Apertura Y Cierre De Estomas

APERTURA Y CIERRE DE ESTOMAS

MORFOLOGÍA ESTOMATICA.

El aparato estomático está compuesto de dos células guardianes que rodean el poro u ostíolo, dos o más células subsidiarias y una cavidad subestomática. La estructura precisa del aparato estomático puede variar considerablemente de una especie a otra, pero los cambios en el tamaño del poro se deben a cambios en la presión de turgencia entre las células guardianes y las células subsidiarias o acompañantes; un aumento de volumen de las células guardianes o una disminución de volumen de las células acompañantes resulta en la apertura estomática. Una característica distintiva de las células guardianes es que están engrosadas y pueden tener hasta 5mm de espesor, en contraste con una célula epidérmica típica que tiene 1 a 2 µm .La pared cóncava que bordea el poro es engrosada, mientras que la pared dorsal, que limita con las células epidérmicas es delgada. La disposición de las microfibrillas de celulosa, que refuerzan la pared celular, determinan la forma de la célula, y juegan un papel importante en la apertura y cierre del poro estomático. Las células guardianes de forma arriñonada, tienen microfibrillas de celulosa que se extienden radialmente hacia fuera desde el poro en forma de abanico, esto se llama micelación radial. Cuando la célula guardián absorbe agua aumenta su longitud, especialmente a lo largo de la pared dorsal, que produce el hinchamiento hacia fuera. Las microfibrillas tiran la pared interna que bordea el poro con ellas, lo que produce la apertura del estoma.

MOVIMIENTO ESTOMATAL.

La característica fisiológica más resaltante de los estomas es que se abren en respuesta a la luz y cierran en la oscuridad. Podemos describir el curso de la apertura estomática, que ocurre normalmente después de 30 minutos del comienzo de la iluminación, con una apertura total. Durante el resto del día permanecen abiertos, cerrando hacia el final de la tarde y permanecen cerrados en la noche; sin embargo no es de extrañar que ocurra el cierre al mediodía, sí las plantas muestran estrés hídrico. El cierre al mediodía se debe al colapso de las células guardianes cuando se marchitan las hojas. Al final de la tarde, los estomas vuelven a abrir si el balance hídrico es positivo, cuando predomina la absorción de agua sobre la transpiración. En períodos de oscuridad completa los estomas se cierran.

Un caso particular lo constituyen las plantas suculentas que se desvían de las normales. Las suculentas en general cierran los estomas de día y los abren de noche. En algunas cactáceas los estomas se abren durante todo el período oscuro y se cierran en el día. En otras como el Kalanchoe, los estomas se abren de noche y hacia el final del período diurno, pero se cierran en la mañana. En las suculentas la apertura nocturna de los estomas, está relacionada con la fijación de CO2 y la síntesis de ácidos orgánicos. Estas plantas presentan metabolismo ácido de crasuláceas (MAC o CAM). Los estomas abren de noche cuando las pérdidas de agua son mínimas, de tal forma que la absorción de CO2 se realiza con mínima pérdida de agua. En el período luminoso diurno, al estar cerrado los estomas, se minimiza la pérdida de agua, y la fotosíntesis procede debido a la generación interna de CO2 por descarboxilación de ácido málico.

Algunos ejemplos pueden ilustrar la afirmación, de que las plantas suculentas presentan una relación transpiratoria baja, que está en el orden de 50 a 150 gramos de agua transpirada por gramo de CO2 fijado. Las plantas C3 pueden tener relaciones transpiratorias de 1000; mientras que en las plantas con metabolismo C4 está en alrededor de 500.

Ciertas modificaciones anatómicas que desarrollan las hojas limitan la transpiración, estas incluyen la reducción del área foliar, disminución del área superficial por unidad de masa, dando lugar a hojas carnosas y suculentas, y una variedad de modificaciones encontradas en plantas que crecen en ambientes xerofíticos. Se pueden mencionar estomas hundidos en la superficie foliar, reducción del número

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