La Bacteria

La oxidación de hierro aeróbico

Puesto que el hierro ferroso [ Fe ( II ) ] se oxida rápidamente por el oxígeno atmosférico a pH neutro , hierro existe principalmente en la forma oxidada [ Fe ( III ) ] en ambientes aeróbicos . Por lo tanto , el hierro ferroso es disponible para la oxidación microbiana principalmente en ambientes ácidos , donde la oxidación química es lento y Fe ( II ) es soluble , en condiciones anóxicas , como en los sedimentos marinos y en la interfaz entre atmósferas aeróbicas y anaeróbicas [ 37 ] . En condiciones anóxicas , bacterias fototróficas pueden utilizar energía de la luz para acoplar la oxidación de Fe ( II ) para la fijación de CO2 reductora . Aunque se sabe poco sobre los mecanismos implicados , este proceso se ha postulado que es una forma antigua de metabolismo y de representar a un paso de transición en la evolución de la fotosíntesis oxigénica [ 38,39 ] .

El análisis de la bioinformática de la secuencia del genoma de A. ferrooxidans ha permitido la identificación de los principales componentes de la cadena de transporte de electrones que participan en la oxidación del hierro y azufre ( Figura 3 ) . Los genes que codifican las funciones de oxidación de hierro se organizan en dos unidades transcripcionales, los operones PETI y rus . El PETI operón ( PETC - 1 , petB - 1 , Peta- 1 , sdra -1, y cycA - 1 ; AFE3107 - 11 ) codifican las tres subunidades de los complejos bc1 ( PetCAB ) , una deshidrogenasa de cadena corta predicho (DEG ) del función desconocida , y un c4 citocromo que se ha sugerido para recibir electrones de rusticyanin y pasarlos al complejo BC1 [ 5 ] . El PETI operón ha sido analizado experimentalmente en A. ferrooxidans cepa ATCC 19859 [ 5 ] y, recientemente, en la cepa ATCC33020

La oxidación aeróbica de compuestos de azufre inorgánicos reducidos ( RISCs )

Los genes que codifican enzimas y proteínas de transferencia de electrones prevé que participen en la oxidación de compuestos de azufre inorgánicos reducidos ( RISCs ) fueron detectados en el genoma ( Figura 3b ) . Las vías de transferencia de electrones para oxidativos y RISCs son más complicados que aquellos para el Fe ( II ) la oxidación , lo que hace más difícil su predicción y la elucidación [ 48 ] . Para añadir más complicación , algunos pasos se producen espontáneamente, sin la catálisis enzimática. Estudios experimentales anteriores en diversas cepas de A. ferrooxidans detectaron varias actividades enzimáticas implicadas en la oxidación de RISCs [ 1,28 ] , pero algunas de estas actividades no se habían unido a los genes específicos . Basado en el análisis del genoma , algunas de estas tareas que no se predice y también algunos nuevos genes implicados en la oxidación de tiosulfato , sulfuro , y tetrationato se sugieren .

Componentes validados experimentalmente del metabolismo RISC son: la mascota -II operón (AFE2727 - 31) y las oxidasas quinol alternativas de la bd ( AFE0954 -5) y BO3 familias ( AFE0631 - 4 ) [7,8] , una oxidorreductasa sulfuro / quinona codificada por sqr (AFE0267) sugiere que participen en la oxidación del sulfuro a azufre [ 49,50 ], y una hidrolasa tetrationato codificada por tet ( AFE0029 ) cree que participan en la oxidación de tetrationato [ 51 ] .

Los dos homólogos de doxDA (AFE0044 ; AFE0048) presentes en el genoma se prevé que codifican una oxidorreductasa tiosulfato / quinona . Ambos parecen ser una fusión de la doxD separada y Doxa genes que se encuentran en otros organismos tales como A. ambivalens [ 52,53 ] . Ambos se encuentran en un grupo de genes importante compuesto por dos grupos de genes divergentes . La primera región (AFE0050 - 47 ) codifica una proteína con el péptido TAT - señal ( IPR006311 , TIGR01409 ) , una proteína de unión periplásmica soluto , el primer gen doxDA , y una proteína hipotética conservada . La segunda región (AFE0046 - 42 ) codifica una proteína hipotética conservada , una enzima que divide rodanesa tiosulfato en azufre y sulfito de [ 54 ] , la segunda copia de doxDA , un soluto proteína de unión periplásmica , una segunda copia de un gen que codifica una proteína con el péptido TAT - señal ( IPR006311 , TIGR01409 ) , y un gen que codifica una putativo transportador de carboxilato . Hemos detectado que una organización similar en el genoma Gluconobacter oxydans .

Cinco genes , prevé que codifican proteínas transferasa azufre ( tiosulfato rodanasa ) ( AFE2558 , AFE2364 , AFE1502 , AFE0529 y AFE0151 ) se dispersan en el genoma [ 55 ], pero su papel en la oxidación de azufre aún no se han establecido firmemente. En particular , algunas de estas predicciones se basan en la presencia de la PFAM00581 motivo rodanesa asociado con fosfatasas y hidrolasas ubiquitina C-terminal , además de la oxidación del azufre . No se detectaron los genes para varias funciones enzimáticas que se han demostrado experimentalmente en otras cepas de A. ferrooxidans incluyendo la dioxigenasa de azufre que se oxida a azufre persulfide - sulfito en la cepa de A. ferrooxidans R1 [ 1,56 ] y la sulfito oxidasa que oxida al sulfito sulfato en Ferrobacillus ferrooxidans [ 1,57 ] .

2.2.3 hidrógeno y formiato de utilización

Utilización de hidrógeno se ha demostrado experimentalmente en A. ferrooxidans ATCC 23270 [ 9 ] y un grupo 2 hidrogenasa de A. ferrooxidans ATCC 19859 se ha caracterizado [ 58 ] , pero no hubo reportes previos que describen los genes hidrogenasa y su organización genética o su potencial la diversidad . El A. ferrooxidans genoma codifica cuatro tipos diferentes de hidrogenasas basado en la clasificación 2001 por Vignais et al . [ 59 ] (Figura 4 , el archivo adicional 3 ) . Grupo 1 [ NiFe ] - hidrogenasas son enzimas respiratorias unido a la membrana que permiten a la célula para el uso de hidrógeno molecular como fuente de energía . A. ferrooxidans tiene tanto la predicción estructural (AFE3283 - 86) y los genes relacionados con la maduración ( AFE3281 - 2 ; AFE3287 - 90 ) que se requieren para la producción de una hidrogenasa respiratoria funcional de este tipo. Además , la subunidad pequeña de este complejo predicho tiene el péptido TAT - señal característico utilizado para orientar el heterodímero completo al espacio periplásmico [ 60 ] . La disposición genómica de los genes estructurales ( Hyns - isp1 - isp2 - hynL ) es idéntica a la encontrada en un archaeon thermoacidophilic ( Acidianus ambivalens ) , una bacteria hipertermofílica ( Aquifex aeolicus ) , una bacteria desnitrificantes ( Thiobacillus denitrificans ) , y dos de azufre fotótrofas bacterias ( Thiocapsa roseopersicina y Allochromatium vinosum ) . Al igual que A. ferrooxidans , todas estas bacterias son quimioautótrofos que

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