Leer Ensayo Completo Gametosis

Gametosis

Imprimir Documento!
Suscríbase a ClubEnsayos - busque más de 1.864.000+ documentos

Categoría: Ciencia

Enviado por: Mikki 05 junio 2011

Palabras: 19649 | Páginas: 79

...

................................... 13 3. Ciclos con una generación única (Haplobiontes) ........................................... 15 4. Ciclos con dos generaciones (Diplobiontes) .................................................... 16 5. Ciclos con tres generaciones (Triplobiontes) .................................................. 17 6. Los ciclos biológicos de los vegetales asexuados ............................................ 18 III. LOS PROCESOS DE MORFOGÉNESIS Y LA ALTERNACIÓN DE GENERACIONES ................................................................................................. 19 IV. NOCIONES SOBRE LA DETERMINACIÓN DEL SEXO Y SUS MECANISMOS ...................................................................................................... 20 V. EJEMPLOS SELECTOS DE CICLOS BIOLÓGICOS SEXUADOS E DIEZ DIVISIONES DEL REINO VEGETAL ............................................................ 21 VI. CONSIDERACIONES FINALES ...................................................................... 64 1. Sobre las flores de Angiospermas y la sexualidad ......................................... 64 2. Sobre el origen de las generaciones y las teorías homóloga y antitética . 65 3. Epítome sobre la reproducción en Angiospermas .......................................... 66 4. Los ciclos biológicos en el contexto de la evolución orgánica ...................... 67 5. Distribución de ciclos y taxones ......................................................................... 72 VII. BIBLIOGRAFÍA .................................................................................................. 74 VIII. GLOSARIO .......................................................................................................... 82 IX. INDICE DE NOMBRES LATINOS ................................................................. 88

8

A LFREDO E. C OCUCCI

Y

A RMANDO T. H UNZIKER

PRÓLOGO DE LA PRIMERA EDICIÓN

El tema que presentamos seguidamente nos ha preocupado desde hace muchos años. Ya en 1949, uno de nosotros expresó en forma sumaria algunos conceptos, en una disertación que pronunciara en la Universidad Nacional de La Plata, a raíz de integrar una delegación de profesores cordobeses que, por entonces, visitara, en forma oficial, dicha Universidad. Durante el lapso transcurrido, fueron muchas las oportunidades en que discurrimos sobre su esencia, aclarando conceptos, uniformando terminología y ampliando su alcance a todo el Reino Vegetal. Sin descartar imperfecciones, suponemos, sin embargo, que en su estado actual, puede ser útil darlo a conocer en forma escrita. El objetivo que nos guía es brindar una actualización sobre este asunto que, no obstante su gran importancia general, tanto desde el punto de vista científico como didáctico, en la literatura pertinente está desperdigado, o tratado en forma indirecta o tangencial, o hasta contradictoria, no sólo en cuanto concierne a la glosología, sino también en el aspecto conceptual.

CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL

9

PRÓLOGO DE LA SEGUNDA EDICIÓN

La edición original de este opúsculo vió la luz en 1976; la misma se agotó rápidamente, luego se hicieron varias reimpresiones que también se agotaron. Después de los 18 años transcurridos su contenido no ha perdido vigencia; no obstante, antes de promover una nueva reimprensión, he decidido efectuar una nueva edición, con el objeto de ampliar algunos capítulos, introducir algunas aclaraciones convenientes para una mejor compresión, y sobre todo, actualizar la nomenclatura referida a la terminología de las generaciones, para lo cual se ha seguido el criterio propuesto por Battaglia (1990). Las ilustraciones son totalmente nuevas; las mismas fueron efectuadas con el auxilio de un ordenador (PC) provisto de una mesa digitalizadora. El criterio de los diseños esquemáticos es el mismo de la edición original, pero se ha mejorado su estilo y se ha perfeccionado su diagramación siguiendo los dictados de la experiencia recogida. Alfredo Elio Cocucci Córdoba diciembre, 1994.

10

A LFREDO E. C OCUCCI

Y

A RMANDO T. H UNZIKER

I. INTRODUCCIÓN Todos los seres vivos se reproducen, esto es, engendran en algún momento otros seres semejantes a ellos. El círculo imaginario que traza un organismo, a lo largo de su itinerario vital, desde las estructuras reproductivas con que se inicia hasta el momento en que alcanza su propia madurez para formar nuevas estructuras reproductivas semejantes a las primeras, se denomina ciclo biológico o ciclo vital. Si bien hay especies con un mecanismo reproductivo único, muchas otras exhiben, en su ciclo vital, varios de ellos, a pesar de que baste con uno para la conservación de la especie. En las plantas, los sistemas reproductivos pueden ser de naturaleza sexual o asexual. En cualquiera de los 2 casos, llega un momento en que las células vegetativas -integrantes del cuerpo vegetal-, forman células o estructuras complejas que realizan el fenómeno reproductivo, y que, por ello, son designadas “estructuras reproductivas”.

1. Reproducción sexual Ocurre mediante el concurso sexual, es decir la fusión de gametos contrasexuados (singamia), que da origen a un zigoto. Con todas sus consecuencias evolutivas, este sistema permite la recombinación de los genes, de modo que los descendientes son genéticamente distintos a sus progenitores. La sexualidad implica que las células vegetativas, nacidas todas de procesos de mitosis, dan origen a células gaméticas; para que ello ocurra, es imprescindible que en algún momento del ciclo se produzca meiosis, de forma que se equilibre la duplicación cromosómica operada durante la singamia original.

2. Reproducción asexual En este caso la planta da descendencia sin que medien fenómenos sexuales; hay 3 variantes al respecto: esporulación, apomixis y multiplicación vegetativa.

CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL

11

Esporulación.- Se forman esporas, esto es células reproductivas especiales, provistas por lo general de una pared muy resistente. Conforme al origen de las esporas, hay 2 tipos de esporulación. Si aquéllas son el resultado de un proceso meiótico, la descendencia tiene la mitad de los cromosomas que lleva el individuo esporulante; se habla entonces de esporulación heterofásica, para contraponerla a la llamada esporulación homofásica, donde el número de cromosomas permanece invariable. En este último caso hay 2 posibilidades adicionales, que se tratarán más adelante; se refieren a que las esporas intervinientes den origen a individuos semejantes a los que las engendraron (fenómeno equivalente, en sus resultados, al de la multiplicación vegetativa), o a individuos diferentes, tanto por su forma como por su mecanismo reproductivo (ver homogénesis). Apomixis.- En sentido estricto, este término se aplica al fenómeno por el cual se forma un embrión, sin que medien procesos sexuales. Cuando el embrión nace de un gameto femenino virgen, el fenómeno apomíctico se denomina partenogénesis, para diferenciarlo de la apogamia, en donde la célula interviniente es vegetativa. Los embriones así formados poseerán dotaciones cromosómicas idénticas a las células que los originan; en consecuencia, podrán llevar el número zigótico (apomixis no reducida) o el gamético (apomixis reducida). Para mayores detalles véase la figura 48 y su explicación. Multiplicación vegetativa.- Así se denomina el proceso que caracteriza a muchos vegetales que dan descendencia desprendiendo alguna pequeña parte de su cuerpo (en forma de bulbillos, o propágulos, etc.), la cual crece, hasta adquirir el tamaño y forma de un individuo idéntico al que se reproduce. Como el número cromosómico se mantiene invariable, las sucesivas series de descendientes serán idénticas en su genótipo, y si las características ambientales no varían, también el fenótipo se mantendrá constante.

II. CICLOS BIOLÓGICOS: FASES NUCLEARES Y GENERACIONES Apenas iniciada la segunda mitad del siglo pasado, Hofmeister (1851) pudo demostrar que algunos vegetales tienen ciclos biológicos muy curiosos; en efecto: individuos sexuados dan descendencia de individuos asexuados que, a su vez, engendran nuevamente seres sexuados. Este descubrimiento de la alternación de generaciones, iluminó el panorama de la biología y evolución vegetales; al poner en

12

A LFREDO E. C OCUCCI

Y

A RMANDO T. H UNZIKER

evidencia que en un mismo ciclo biológico existen individuos sexuados y asexuados -cada uno con sus estructuras reproductivas propias-, Hofmeister sentó las bases para interpretar los ciclos biológicos de todos los grupos de plantas. Más tarde, al descubrirse los cromosomas, los procesos de mitosis y meiosis, y comprenderse la esencia del fenómeno singámico, el horizonte quedó definitivamente esclarecido.

1. Los cromosomas y los ciclos biológicos Fases nucleares.- Al tratar los sistemas reproductivos, se hizo hincapié en la importancia que tiene el número de cromosomas de la descendencia, respecto al que tiene el individuo que se reproduce. Cuando hay sexualidad, todo ciclo biológico presenta una manifiesta alternancia de 2 etapas, caracterizadas por el número cromosómico de las células componentes; tales etapas o períodos del ciclo vital de un organismo son conocidas como fases nucleares. Aquella fase cuyo número de cromosomas es el mismo que llevan las células gaméticas, es denominada haplofase o fase haploide, en tanto que se habla de diplofase o fase diploide, cuando el número de cromosomas coincide con el que lleva el zigoto. Adviértase que cualquiera de las 2 fases comprende tanto células vegetativas como reproductivas. Organismos haplontes, diplontes y haplodiplontes.- Los hitos que en un ciclo vital delimitan las fases nucleares son la meiosis y la singamia. Hay vegetales (Fig. 1) donde ambos procesos están muy próximos: ocurrida la singamia y formados los zigotos, estos sufren meiosis de inmediato, produciendo esporas haploides que, por sucesivas mitosis, dan origen a sendos cuerpos vegetativos haploides; esta fase dominante termina al aparecer los gametos, que cierran el ciclo

Fig. 1.- Esquema de un supuesto organismo haplonte.

CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL

13

Fig. 2.- Esquema de un supuesto organismo diplonte.

Fig. 3.- Esquema de un supuesto organismo haplodiplonte.

engendrando otra vez zigotos. El dominio de la haplofase sobre la diplofase, reducida a la célula zigótica, caracteriza a estos ciclos biológicos; por ello los organismos que los presentan se denominan haplontes (Fif.1), estando la diplofase reducida únicamente a una célula: el zigoto. La figura 2 alude, en cambio, al ciclo de un vegetal diplonte; formado el zigoto, este no es asiento de procesos de meiosis, sino de mitosis, que se repiten muchas veces en las células hijas; el cuerpo vegetativo resultante es, por ende, diploide, y, en su momento, diferencia gametos por meiosis, que completan el ciclo, al fusionarse. El dominio de la diplofase es absoluto, pues la haplofase está representada sólo por los gametos. Entre ambos extremos se ubican los ciclos de los haplodiplontes (Fig. 3); en estos organismos, la meiosis y la singamia se hallan bien separadas por fases más o menos largas; o sea que éstas no están representadas por sendas células únicas, como se vio para los haplontes y diplontes.

2. El concepto de generación en los ciclos biológico Definición de generación.- Hasta ahora, los ciclos analizados de los haplontes y los diplontes tienen en común una peculiaridad: en ambos, la fase que no es dominante, está representada solamente por células de naturaleza reproductiva, y carece de células vegetativas1; en cambio, en los haplodiplontes, ambas fases

1 Como se verá al tratar los diplobiontes, hay también vegetales haplontes y diplontes que presentan, en una única fase nuclear, 2 generaciones

14

A LFREDO E. C OCUCCI

Y

A RMANDO T. H UNZIKER

presentan sendos conjuntos de células vegetativas. Pues bien: a tales conjuntos de células vegetativas, nacidas por sucesivas mitosis a partir de una determinada célula reproductiva (espora, o zigoto, o estructuras equivalentes como las yemas adventicias, los propágulos, etc.), se aplica el nombre de generación2. En muchos casos, por ejemplo en todas las plantas superiores, las generaciones están representadas por individuos pluricelulares; pero cuando se trata de organismos unicelulares, se entiende por generación a todo el conjunto de células libres nacidas, por mitosis sucesivas, a partir de una misma célula reproductiva (Fig. 11). Los organismos de estructura cenocítica son considerados pluricelulares, a difrencia de algunos autores que los consideran unicelulares multinucleados. Existen algunos organismos primitivos donde la aplicación del concepto de generación, según se lo ha definido, merece algunas consideraciones especiales. Se trata de los organismos denominados holocárpicos, representados por algunas especies de Hongos; allí la totalidad de las células que forman el cuerpo vegetativo se convertirán en células reproductivas, sin dejar ningún remanente que conserve aquellas características. En tales casos la generación se identifica con el periodo de desarrollo iniciado a partir de una determinada célula germinativa hasta el momento previo a la diferenciación de las estructuras reproductivas (Fig.16:1,3,4 ). Esporófito y gametófito.- Cuando la generación madura, forma, a su vez, sus propias estructuras reproductivas3; éstas son, precisamente, las que rigen el nombre de las 2 generaciones más comunes en el Reino Vegetal. Si por su naturaleza asexuada las estructuras reproductivas son esporos, la generación es llamada esporófito; en cambio, si forma gametos se la denomina gametófito. En la mayoría de las especies vegetales los gametófitos producen únicamente gametos, pero hay algunas donde, además de gametos, pueden formar esporas como un recurso reproductivo adicional (Figs. 15 y 26); ésta es una gran diferencia con la generación esporofítica, que nunca puede formar estructuras reproductivas de naturaleza sexual. Sexualidad y esporidad.- Se entiende por sexualidad de un organismo a la condición según la cual puede ser distinguido por las células gaméticas que produce. Así se diferencian a los andrófitos o gametófitos masculinos por que producen

. 2En biología, este término generación tiene 2 acepciones; la que aquí se sigue es de naturaleza puramente morfológica, y es bien diferente a la que le cabe en genética, donde se aplica al conjunto de individuos de una población que descienden directamente de un antecesor común (Cfr. Rieger et al. 1968: 179).

3 Las estructuras reproductivas faltan únicamente en el caso del xenófito de Angiospermas (ver pág. 20). De todos modos, importa señalar que los elementos reproductivos quedan excluidos del concepto de generación.

CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL

15

gametos masculinos (espermacios, espermios o anterozoides); a los ginófitos o sea a los gametófitos femeninos por que producen gametos femeninos (oosfera); y finalmente, distinguimos a los androginófitos o sea a los gametófitos hermafroditas, capaces de producir gametos masculinos y femeninos sobre un mismo individuo. Los 2 primeros casos son exponente de la condición de sexos separados que caracteriza a los individuos unisexuales, mientras que el tercer caso es representativo de la condición bisexual que caracteriza a los individuos hermafroditas. La esporidad es la condición de un organismo según la cual se lo puede distinguir por el tipo de esporos que produce. Esto es, si produce un solo tipo de esporas se habla de esporidad isospórica o simplemente isosporia, pero si produce 2 tipos diferentes se habla de heterosporia u organismos heterespóricos. En los haplodiplontes que poseen esporófitos isospóricos sus esporas producirán gametófitos hermafroditas; en cambio, cuando poseen esporófitos heterespóricos se producirán 2 tipos diferentes de esporas, a saber: las andrósporas y las ginósporas, las mismas producirán respectivamente andrófitos y ginófitos. Cuando un mismo individuo produce los 2 tipos de esporas se trata de un androginosporófito. Pero cuando las diferentes esporas son producidas en sendos individuos hay 2 esporófitos diferentes, uno, el androsporófito, producirá andrósporas, y el otro, el ginosporófito producirá ginósporas. La heterosporia es un fenómeno que ha surgido repetidamente en el curso de la evolución, en diversas divisiones del Reino Vegetal. Todos los Traqueófitos vivientes, excepto Filicales, Equisetales y Lycopodiales, son heterospóricos. Los términos andrósporas y ginósporas corresponden respectivamente a los de micrósporas y megásporas muy difundidos en la literatura corriente en el ámbito de los Traqueófitos; es preferible sin embargo, el empleo de los primeros en lugar de los segundos, puesto que ellos aluden al tipo de gametófito que originarán, esto es: las andrósporas originarán andrófitos y las ginósporas darán lugar a ginófitos. Los vocablos micróspora y megáspora aluden al tamaño relativo de las mismas , lo cual no siempre se corresponde con el tipo de gametófito que producen. 3. Ciclos con una generación única (Haplobiontes) Si volvemos al caso recién aludido de haplontes y diplontes (Fig. 1 y 2), es evidente que en los ciclos respectivos hay una generación única, que coincide sea con la haplofase, sea con la diplofase. Evidentemente, en tales ciclos, no hay alternancia de generaciones, y sólo se cumple la alternación de fases nucleares; Svedelius (1927) designó a los vegetales con tales características como haplobiontes. La única generación que presentan es el gametófito.

16

A LFREDO E. C OCUCCI

Y

A RMANDO T. H UNZIKER

4. Ciclos con dos generaciones (Diplobiontes) En cambio, hay vegetales en cuyo ciclo siempre se verifica la alternancia de 2 generaciones independientes. Son los llamados diplobiontes. El caso de los haplodiplontes (Fig. 3), como se explicó antes, es bien claro a este respecto, pues la haplofase coincide con la generación gametofítica, mientras que la diplofase lo hace con la esporofítica. Pero hay diplobiontes que presentan sus 2 generaciones dentro de una misma fase nuclear, que puede ser la haplofase o la diplofase, según se explica seguidamente. Diplobiontes con dos generaciones en la haplofase.- La figura 4 representa un organismo vegetal cuyo ciclo biológico se inicia con las esporas haploides; éstas, por sucesivas mitosis, originan un conjunto de células vegetativas que, al madurar, se reproduce mediante esporas igualmente haploides. Se trata, pues, de un esporófito. En su momento, dichas esporas germinan, y el resultado de los procesos de mitosis que allí tienen asiento, es otra generación de células vegetativas. Como que éstas originan gametos, se trata de un gametófito; al producirse la singamia con el consiguiente zigoto diploide, ocurre de inmediato un proceso meiótico, de resultas del cual vuelven a aparecer las esporas haploides, completándose el ciclo. Hay, pues, en el mismo, 2 generaciones (una esporofítica, y otra gametofítica), que alternan dentro de la haplofase; la diplofase está reducida apenas al zigoto. Diplobiontes con dos generaciones en la diplofase.- Si ahora se analiza la figura 5, se advertirá que se trata de un caso opuesto al anterior, pues es dentro de la diplofase que se produce la alternancia de generaciones, esporofítica una y gametofítica la otra, pero ambas diploides. Alternación homóloga y alternación antitética.- No hay dudas que es bien diferente el ciclo diplobióntico de un haplodiplonte (Fig. 3), respecto de los ciclos diplobiónticos de un haplonte (Fig. 4) o de un diplonte (Fig. 5), recién analizados. Por ello, se habla de alternación antitética de generaciones (o simplemente de antigénesis) en el primer caso (donde dicha alternación ocurre en sendas fases nucleares), y de alternación homóloga de generaciones (o simplemente homogénesis) en el segundo, donde la alternación se produce en una misma fase nuclear.

CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL

17

Fig. 4.- Esquema de un supuesto diplobionte haplóntico.

Fig. 5.- Esquema de un supuesto diplobionte diplóntico.

5. Ciclos con tres generaciones (Triplobiontes) No estaría completa esta sinopsis si no se aludiera a los ciclos de vegetales con 3 generaciones. Al respecto existen 2 tipos de ciclos, a saber: 1º) Los ciclos haplodiplontes con homogénesis, donde 2 generaciones se ubican en una fase nuclear, y la tercera en la otra fase. Se trata de una combinación de antigénesis con homogénesis, de modo que esta última puede aparecer tanto en la haplofase como en la diplofase (Fig. 6). 2º) Ciclos trifásicos de las Angiospermas. En la mayoría de las Angiospermas ocurre un fenómeno muy particular: sus ciclos biológicos presentan la alternación de 3 fases nucleares, 2 de ellas (haplofase y diplofase) comunes con el resto de los vegetales, la tercera (triploFig. 6.- Esquema de un supuesto fase) totalmente novedosa. Mientras las haplodiplonte con alternación 2 primeras configuran un caso de alterhomóloga en la diplofase.

18

A LFREDO E. C OCUCCI

Y

A RMANDO T. H UNZIKER

nancia antitética, por su correspondencia con el gametófito y el esporófito, la triplofase aparece en relación con el llamado xenófito, es decir con el endosperma seminal. Esta última generación es muy particular pues carece de estructuras reproductivas y, por eso, se la interpreta como una generación auxiliar (para más detalles, véase Cocucci, 1969).

6. Los ciclos biológicos de los vegetales asexuados Es bien sabido que, en numerosos vegetales, el proceso sexual no se cumple por razones diversas (barreras genéticas, adaptación al parasitismo, etc.). La conservación del organismo queda asegurada, en tales casos, por mecanismos reproductivos asexuales, como bulbillos, o propágulos, o esporos especiales, o partenogénesis no reducida, etc. Ello significa que se han interrumpido tanto la alternación de fases nucleares como la de generaciones; la consecuencia más importante, por otro lado, es la desaparición del intercambio de genes, razón por la cual el comportamiento evolutivo de tales plantas es muy diferente al de aquéllas donde hay sexualidad. Estos ciclos biológicos son particularmente comunes entre los Deuteromicetes; a algunos se les conoce la generación sexuada, pero en muchos otros pareciera que ésta desapareció para siempre, debido a adaptaciones extremas en relación con el parasitismo. Entre las plantas superiores, hay muchas que adolecen de irregularidades graves en la meiosis; por lo tanto, siendo incapaces de formar esporos viables, quedan suprimidas las generaciones gametofíticas, y sólo se perpetúan los esporófitos por vía asexual (bulbillos, o propágulos, o estolones, o embriones adventicios, etc.).

CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL

19

III. LOS PROCESOS DE MORFOGÉNESIS Y LA ALTERNACIÓN DE GENERACIONES La morfogénesis de una generación, es decir el conjunto de fenómenos relativos a la plasmación de su forma, en una palabra, la realización del fenótipo, está íntimamente ligada a su genoma. En un principio (Svedelius, 1927) se pensó que la dotación cromosómica (haploide o diploide) era el factor más importante en el proceso morfogenético conducente a la diferenciación de un gametófito o de un esporófito. A primera vista, todo parecía concordar perfectamente en los ciclos biológicos sin alternación de generaciones, o en el caso de los haplodiplontes con alternación antitética de generaciones. Pero dicha explicación falla en los casos de homogénesis, donde aparecen diferentes células germinales que, no obstante poseer idéntico genoma, originan en un caso esporófitos, en otro gametófitos (Figs. 4, 5). Evidencias experimentales recientes (Wetmore et al., 1963), han puesto de relieve que el número haploide o diploide de cromosomas tiene un papel secundario en el proceso morfogenético, y que el medio en el cual las células germinales se diferencian, es decisivo respecto a su comportamiento futuro. Es decir, que el medio, condicionado por la interacción celular y los factores físicos externos, determina una transcripción diferencial de parte del genoma de una especie; éste posee básicamente todas las potencialidades génicas, no importa cuántas veces se repita el complemento haploide, y siempre que se mantenga el balance génico, la diferenciación en uno u otro sentido está determinada por la expresión de sólo una parte del genoma. Los factores del medio que actúan en el momento de la diferenciación de una célula, sobre su desarrollo ulterior, son los que determinan cuál será la porción del genoma que deberá expresarse. La “lectura” de la información genética contenida en el genoma se inicia en un punto preciso, que varía según las condiciones multifactoriales del medio. Una vez desencadenado el proceso, éste toma una dirección determinada, que conduce a la diferenciación en gametófito, o en esporófito. Pruebas en este sentido son aportadas por la obtención in vitro de esporófitos haploides o triploides, a partir de polen (Guha a. Maheshwari, 1964; Bourgin et Nitsch, 1967; Nitsch, 1969, 1970; Sharp et al., 1971), o de endosperma en Angiospermas, o el logro de protalos diploides en Helechos, a partir de trozos de frondas del esporófito; o, a la inversa, la obtención de esporófitos haploides, a partir de protalos, variando únicamente los nutrientes, y proporcionando iluminación de una determinada longitud de onda (Wetmore et al., 1963).

20

A LFREDO E. C OCUCCI

Y

A RMANDO T. H UNZIKER

IV. NOCIONES SOBRE LA DETERMINACIÓN DEL SEXO Y SUS MECANISMOS Los mecanismos que conducen a la diferenciación sexual son muy variados, pudiendo actuar en distintas etapas del ciclo biológico. Debe tenerse muy en cuenta que las más diversas expresiones de sexualidad, ocultan a veces mecanismos de diferenciación sexual muy semejantes; por el contrario, tipos sexuales fenotípicamente similares, pueden provenir de mecanismos muy diferentes. Hasta ahora se conocen (Hartmann, 1943, 1956; Hammerling & Hartmann, 1954; Bacci, 1965) 2 mecanismos para la determinación del sexo, en los seres vivos, a saber: 1°) La determinación genotípica o hereditaria, ocurre en individuos unisexuales; ambos sexos poseen en su genótipo un número variable de cromosomas (autosomas) comunes, pero, además, tienen sus respectivos cromosomas sexuales; éstos son, por supuesto, distintos para uno y otro sexo, y de su interacción con los autosomas resultan los fenótipos sexuales. Aparece en un número comparativamente pequeño de organismos; por ejemplo, en animales, caracteriza a Nematodes, Insectos, algunos otros Artrópodos y los Vertebrados superiores, mientras que, entre los vegetales, es mucho más rara todavía: solamente en unas pocas Angiospermas, y en algunos Briófitos, se habían observado cromosomas sexuales que responderían a algunas variantes del sistema XY. 2°) La diferenciación sexual fenotípica o no hereditaria es característica de todas las plantas y animales hermafroditas, como de numerosos organismos unisexuales. Cada uno de sus semejantes posee igual genótipo, manifestándose sexualmente de diversa manera según actúen sobre ellos los factores ambientales o bien los del medio interno surgidos en el curso del desarrollo. La calificación de fenotípica o no hereditaria, para este tipo de diferenciación sexual, no es completamente adecuada, desde que también reconoce un origen génico. V. EJEMPLOS SELECTOS DE CICLOS BIOLÓGICOS SEXUADOS

CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL

21

EN NUEVE DIVISIONES DEL REINO VEGETAL En este capítulo se detallan los ciclos biológicos de 41 organismos sexuados, seleccionados especialmente en 9 divisiones del Reino Vegetal, e interpretados de acuerdo con los conceptos antes expuestos. Huelga aclarar que en la selección aludida se trató de reunir una muestra de todos los tipos conocidos de ciclos en vegetales, en forma de configurar un panorama representativo sobre su variada tipología. Cada uno es acompañado por un diagrama, en el cual, las células o tejidos haplofásicos se han delineado con trazo delgado y fondo blanco, reservándose el fondo rayado para la diplofase. Los núcleos diploides en general se han representado en negro pleno, sin embargo en el caso de los hongos se ha empleado la misma simbología para distinguir los núcleos plus de los minus, ambos de naturaleza haploide (Fig. 14,15, 18, 19, 20, 22, 25, 26, 27, 28, 29). Las letras S y M, por otro lado, indican respectivamente singamia y meiosis. En el caso de los Hongos donde hay cariogamia diferida, la plasmogamia y la cariogamia son señaladas mediante las letras P y C. Por fin, en las descripciones de cada ciclo biológico se insertan números entre paréntesis, que también aparecen en la figura respectiva, a fin de facilitar su comprensión. Una advertencia final: tales esquemas han sido concebidos sobre la base de una simplificación extrema de las estructuras pertinentes, por obvias razones de naturaleza didáctica; por otro lado, con el objeto de llamar la atención sobre detalles de especial interés, se acudió al arbitrio de exagerar el tamaño de muchas estructuras reproductivas, a la par que otras, de naturaleza vegetativa, fueron achicadas. Este proceso de simplificación y la falta de escala llevan, a menudo, a una suerte de representación caricaturesca de los organismos tratados. En consecuencia, el lector debe tener bien presente lo antedicho para evitar problemas de interpretación. Tampoco debe olvidarse que si un esquema bien logrado supera con holgura a páginas de texto, nunca puede suplantar al análisis del material vivo que, sin dudas, es el recurso insustituible para dar respuesta a cualquier interrogante. El glosario inserto al final servirá, así se espera, para despejar dudas sobre el alcance y significación de los términos empleados.

22

A LFREDO E. C OCUCCI

Y

A RMANDO T. H UNZIKER

1. MYXOMYCOTA Stemonitis sp.4 (Stemonitales) (Fig. 7) Antes de la germinación, en las esporas diploides (3) ocurre meiosis, formándose mixamebas haploides (7), que eventualmente pueden metamorfosearse en células biflageladas (9); tanto unas como otras son capaces de dividirse por mitosis, de modo que aparecen sendas generaciones de mixamebas o de individuos flagelados. Las mixamebas pueden pasar períodos de reposo en circunstancias adversas, en

Fig. 7.- Stemonitis sp. (Myxomycota, Stemonitales).

forma

de microcistos provistos de una pared resistente. Ambos tipos de células, con o sin flagelos, pueden experimentar singamia (10, 12), de lo que resulta un mixamebozigoto (11), el cual, por cariocinesis mitóticas sucesivas, engendra un plasmodio (5); por fin,

4

Basado en Aldrich a. Mims. 1970.

CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL

23

sobre éste aparecen esporangios (1), que contienen esporas diploides. Queda cerrado así el ciclo biológico, que responde a las características de un haplodiplonte con alternación de generaciones antitética. El plasmodio puede además multiplicarse vegetativamente mediante la formación de esclerocios o macrocistos (6). Haplofase: generación de individuos flagelados o de mixamebas + gametos. Diplofase: plasmodio esporofítico + mixamebozigoto + esporas diploides + esclerocio.

Plasmodiophora brassicae Woron5 (Plasmodiophorales) (Fig. 8) Las zoósporas biflageladas haploides (1), nadan en el agua del suelo, hasta tomar contacto con un pelo radical, al que penetran, perforando su pared. En su interior pierden los flagelos, y experimentan sucesivas cariocinesis mitóticas que resultan en la formación de un plasmodio (2). Cuando éste alcanza su madurez, se

Fig. 8.- Plasmodiophora brassicae (Myxomycota, Plasmodiophorales).

5

Basado en Karling, 1942.

24

A LFREDO E. C OCUCCI

Y

A RMANDO T. H UNZIKER

produce la citocinesis, a consecuencia de la cual aparecen numerosas células de la pared gruesa (3) (gametangios) que, más tarde, siempre dentro del mismo pelo radical, germinan. El resultado de este proceso son pequeños gametos biflagelados (4), entre los que ocurre singamia; aparecen entonces zigotos ameboidales (5) que pasan a establecerse en células corticales. Allí experimentan sucesivas cariocinesis mitóticas, que engendran sendos plasmodios diploides (6); éstos migran primero a la zona floemática (7), pero más tarde retornan a la corteza, donde, por meiosis, dan aplanósporas haploides (8, 9) contenidas en el interior de grandes tumores del hospedante, que, al abrirse, liberan a aquéllas en el suelo. Allí las aplanósporas germinan, cuando hay agua suficiente, originando zoósporas biflageladas (1) que cierran el ciclo biológico. Se habrá advertido que éste corresponde a un haplodiplonte con alternación de generaciones antitética. Haplofase: plasmodio haploide (gametófito) + gametos + aplanósporas + zoósporas. Diplofase: plasmodio diploide (esporófito) + zigoto. 2. CHYSOPHYTA Botrydium sp. (Heterosiphonales) (Fig. 9) Zoósporas biflageladas (1) mediante una serie ininterrumpida de cariocinesis mitóticas, producen el cuerpo vegetativo cenocítico, globoso y con rizoides, de la generación gametofítica (2). En dichos rizoides pueden diferenciarse aplanósporas (3), capaces de multiplicar vegetativamente la misma generación. Por otro lado, en la parte globosa del cenocito pueden aparecer (4 y 5) gametos biflagelados (ansiogametos) que, por singamia, forman una zigóspora (6). Esta zigóspora

Fig. 9.- Botrydium sp. (Chrysophyta, Heterosiphonales).

CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL

25

por meiosis, da, por fin, zoósporas biflageladas haploides (1) que completan el ciclo biológico. Se trata, pues, de un organismo haplonte, de naturaleza haplobióntica, pues carece de alternación de generaciones. Haplofase: gametófito + gametos biflagelados + zoósporas biflageladas + aplanósporas. Diplofase: zigóspora.

Syracosphaera sp.6 (Chrysomonadales) (Fig. 10) Al germinar cada zoóspora (1) es generado el cuerpo vegetativo haploide del gametófito (2). Sobre éste se diferencian gametangios uniloculares productores de isogametos biflagelados (3); ocurrida entre éstos la correspondiente singamia, aparece un zigoto (4). Tal zigoto, por sucesivas mitosis, engendra un esporófito de numerosos individuos unicelulares libres y biflagelados (5) los cuales se reproducirán asexualmente de 2 maneras: por esporulación homofásica -mediante zoósporas diploides (6) que perpetúan la misma generación-, y por esporulación heterofásica, al sufrir meiosis y formar zoósporas haploides. Con este último proceso el ciclo biológico termina, siendo evidente su naturaleza diplobióntica, haplodiplóntica y antitética. Haplofase: talo filamentoso de la generación gametofitica + gametos + zoósporas haploides. Diplofase: generación esporofítica compuesta por nuFig. 10.- Syracosphaera sp. (Chrysophyta, Chrysomonadales)

6

Basado en Ettl et al., 1967.

26

A LFREDO E. C OCUCCI

Y

A RMANDO T. H UNZIKER

merosos individuos unicelulares libres + zoósporas diploides + zigoto. Pennales (fig. 11) Una vez que la auxóspora (1) completa su desarrollo y aparece un nuevo frústulo, la célula inicia una serie prolongada de mitosis, cuyo resultado es la generación diploide integrada por numerosas células libres (2). Como se sabe, un buen número de éstas va reduciendo progresivamente su tamaño, debido a que las células hijas heredan una sola teca del frústulo original y siempre regeneran la teca interna; o sea que la hipoteca original pasa a ser epiteca, con la consiguiente reducción del correspondiente individuo. Llega un momento en que las células más

pequeñas (3) de esta generación suelen

Fig. 11.- Especie de Diatomeas del orden Pennales (Chrysophyta).

dividirse por meiosis, formando 2 células haploides (4), cada una con 2 núcleos: uno normal, y otro abortivo. Tales células abandonan el frústulo, y funcionando como gametos, por singamia, engendran zigotos (5); éstos (1) se rodean de una pared mucilaginosa y elástica (auxóspora), que les permite crecer hasta readquirir el tamaño mayor de los individuos de la especie. El ciclo biológico así completado responde a las características de un diplonte haplobióntico. Haplofase: gametos.

CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL

27

Diplofase: generación diploide de individuos unicelulares + auxóspora o zigoto. 3. EUMYCOTA Rhizophidium sp.7 (Mastigomycotina-Chytridiomycetes, Chytridiales) (Fig. 12) Estos hongos parasitan a varias especies de Spirogyra (Chlorophyta); sus zoósporas uniflageladas (1) atraviesan las paredes de dichas algas, desarrollando

Fig. 12.- Rhizophidium sp. (Mastigomycotina, Chitridiales).

hacia adentro un haustorio (2), y hacia afuera una vesícula esférica (3) que contiene el núcleo. Cuando dicha célula alcanza su mayor desarrollo, sufre una serie ininterrumpida de cariocinesis mitóticas, y engendra una estructura cenocítica (4). Este cenocito representa la generación haploide, sobre la cual ocurre, por fin, la citocinesis, que desemboca en la formación de numerosas zoósporas uniflageladas. Tales disemínulos pueden comportarse de 2 maneras distintas: o infectan a otra célula del alga hospedante (1), para originar un talo vesiculoso similar al anterior, o se reúnen de a pares sobre una célula del hospedante formando sendos cuerpos vesiculosos, pero en este caso uno es de tamaño reducido, y el otro grande. La vesícula pequeña representa el gametangio masculino (5) y la grande el femenino (6). La singamia ocurre a través de un tubo copulador, que emerge del gametangio masculino; el zigoto resultante, con una pared

7

Basado en Sparrow, 1933 a.

28

A LFREDO E. C OCUCCI

Y

A RMANDO T. H UNZIKER

gruesa, constituye una “zigóspora de resistencia” (7). Allí, meiosis de por medio, nacen zoósporas haploides (1) que, al ser liberadas, constituyen la última etapa del ciclo. Este responde, pues, al esquema de un haplonte haplobióntico. Haplofase: generación cenocítica + zoósporas + gametos. Diplofase: zigóspora. Monoblepharis polymorpha Cornu8 (Mastigomycotina-Chytridiomycetes, Monoblepharidales) (Fig. 13) Cuando un anterozoide uniflagelado (1) se pone en contacto con la papila receptiva de la oosfera (2), contenida en el oogonio, ocurre plasmogamia, y el zigoto abandona el oogonio, formando una zigóspora (3). En esta zigóspora, llamada también oóspora, ocurre cariogamia y a continuación meiosis; adviene entonces su

Fig. 13.- Monoblepharis polymorpha (Mastigomycotina, Monoblepharidales).

germinación, y, por una serie continua de cariocinesis mitóticas, se forma un micelio cenocítico (4); éste es el gametófíto, pues en breve aparecen los gametangios femeninos y masculinos. Pero dicha generación también diferencia, por esporulación homofásica, zoosporangios con zoósporas uniflageladas (5), que la reproducen asexualmente. Queda así cerrado el ciclo biológico, que responde a las características

8

Basado en Sparrow, 1933 b.

CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL

29

de un haplonte sin alternación de generaciones. Haplofase: micelio cenocítico del gametófito + zoósporas + gametos. Diplofase: zigóspora u oóspora. Lagenidium sp.9 (Mastigomycotina-Oomycetes, Lagenidiales) (Fig. 14) Zoósporas biflageladas (1) se ponen en contacto con una célula de algas filamentosas (representada en el esquema con líneas quebradas), atravesando su pared, y alimentándose de su contenido. Allí, por sucesivas cariocinesis mitóticas, engendran sendos cuerpos cenocíticos (2); al poco tiempo, cada uno de éstos origina

Fig. 14.- Lagenidium sp. (Mastigomycotina, Lagenidiales).

un esporangio (3) provisto de un pedicelo, que asoma al exterior del hospedante. Dicho esporangio alberga zoósporas biflageladas, que al ser liberadas infectarán otras plantas. Ya vacío, el esporangio se desintegra, pero el resto del micelio cenocítico continúa su desarrollo, hasta que remata con la formación de gametangios masculinos (4) y femeninos (5); en un principio estos gametangios son plurinuclea9

Basado en Cook, 1935.

30

A LFREDO E. C OCUCCI

Y

A RMANDO T. H UNZIKER

dos, pero luego quedan con un solo núcleo funcional, ya que los restantes degeneran. La singamia ocurre luego del desplazamiento del gameto masculino a través de un tubo especial, que lo conecta con el gameto femenino. La zigota resultante (6), munida de una gruesa pared ornamentada (zigóspora de resistencia), puede atravesar por un período de reposo, a cuyo término, por meiosis, forma 4 zoósporas biflageladas haploides (1). De este modo se cierra el ciclo biológico, típico de un haplonte sin alternación de generaciones. Haplofase: micelio cenocítico del gametófito + gametos + zoósporas biflageladas haploides. Diplofase: zigóspora.

Plasmopara viticola (Berk. et Curt.) Berl. et De Toni10 (Mastigomycotina -Oomycetes, Peronosporales) (Fig. 15) Las zoósporas (1) nadan sobre la superficie húmeda de las hojas de la vid y

Fig. 15.- Plasmopara viticola (Mastigomycotina, Peronosporales).

10

Basado en Schröter, 1897.

CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL

31

germinan por un tubo (2), que se introduce en los tejidos foliares. Allí produce haustorios (3) mediante los cuales crece, y, por cariocinesis mitóticas continuadas, surge un micelio cenocítico (4) en los espacios intercelulares. Este gametófito se va a reproducir de 2 maneras. Una, asexual, por esporulación homofásica, da origen a esporangióforos ramificados (5) (“conidióforos” de algunos autores), que soportan esporangios (6) (“conidios” de algunos autores) emergentes por la epidermis foliar; estos esporangios, al desprenderse y dispersarse por la acción del viento u otros factores germinan en épocas de humedad, y producen zoósporas responsables de nuevas infecciones. La otra vía reproductiva del cenocito es la que le compete a su naturaleza gametofítica; por lo tanto, en el interior del mesofilo diferencia gametangios masculinos y femeninos; en un principio éstos son cenocíticos, pero, cuando maduros, poseen un único núcleo funcional. Como los gametangios heterospolares se diferencian uno al lado del otro (7, 8), la singamia se ve facilitada, resultando una zigóspora de resistencia (9); tras un período de reposo, ésta germina sufriendo meiosis, y diferencia un tubo, que luego se transforma en una vesícula o zoosporangio. De ésta escapan, por fin, zoósporas biflageladas reniformes (1). Así cumplido, el ciclo es el de un haplonte sin alternación de generaciones. Haplofase: micelio cenocítico del gametófito + zoósporas biflageladas reniformes + gametos. Diplofase: zigóspora.

Entomophthora sp.11 (Zygomycotina-Zygomycetes, Entomophthorales) (Fig. 16) La germinación de los conidios (1; 1') de polaridad “plus” (+) y “minus” (-) y su penetración dentro del insecto parasitado, da lugar a los cuerpos hifales cenocíticos (2 y 2'), por sucesivas cariocinesis mitóticas. Estos cuerpos haplofásicos pueden originar conidióforos (3 y 3'), que asomando fuera del cuerpo de la víctima, descargan, con gran violencia, conidios, responsables de nuevas infecciones. Pero, por otra parte, si 2 cuerpos hifales de diferente polaridad entran en contacto, se forman sendos tubos copuladores (4 y 4'); hacia allí se dirigen, para aparearse, sendos núcleos de cada cuerpo hifal, de cuya singamia resulta una zigóspora dicariótica (5). La misma crece consumiendo los aludidos cuerpos hifales, cuando llega a su madurez, ocurre cariogamia seguida de meiosis e inmediatamente después, se

11

Basado en Rees (1932), Riddle (1907).

32

A LFREDO E. C OCUCCI

Y

A RMANDO T. H UNZIKER

Fig. 14.- Entomophthora sp. (Zygomycotina, Entomophthorales).

produce su germinación. Aparece entonces un conidióforo, que despide conidiósporas haploides de 2 polaridades distintas (1 y 1'). Este ciclo constituye otro caso de un haplonte haplobióntico. Haplofase: cuerpos hifales de la generación gametofítica + conidiósporas. Diplofase: zigóspora.

Mucor sp.12 (Zigomycotina-Zygomycetes, Mucorales) (Fig. 17) Esporas haploides (1 y 1') de polaridades “plus” (+) y “minus” (-) germinan y, por repetidas cariocinesis mitóticas aparecen sendas hifas de estructura cenocítica (2 y 2'). Por un lado, estos gametófitos se reproducen asexualmente mediante

12

Basado en Cutter, 1942.

CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL

33

Fig. 17.- Mucor sp. (Zygomycotina, Mucorales).

esporangios (3 y 3') que albergan esporos de su misma polaridad; pero, además, rematan con la formación de gametangios “plus” y “minus” (4 y 4'). Cada gametangio contiene un gameto, igualmente cenocítico, que recibe el nombre de cenogameto. Los gametangios “plus” se ponen en contacto con los de hifas “minus”, de modo que, por disolución de las respectivas paredes limitantes ocurre el fenómeno singámico que conduce a la formación de una cenozigota (5). Esta cenozigota revestida con una pared muy gruesa y resistente (cenozigóspora) atraviesa usualmente por un período de reposo. Sus núcleos experimentan meiosis, durante la germinación o antes de ella, y los de naturaleza “plus” vuelven a separarse de los de polaridad “minus”; el proceso culmina con un esporangio (6), que lleva esporos de una y otra polaridad. Se trata, por lo tanto, de otro ejemplo de un organismo haplonte haplobióntico. Haplofase: micelio cenocítico de la generación gametofítica + cenogametos + esporas haploides.

34

A LFREDO E. C OCUCCI

Y

A RMANDO T. H UNZIKER

Diplofase: cenozigóspora. Saccharomyces ludwigii Hansen13 (Ascomycotina, Endomycetales) (Fig. 18) Las ascósporas (1 y 1') contenidas en el asco actúan directamente como gametos, ocurriendo primero plasmogamia y luego cariogamia. El zigoto resultante

Fig. 18.- Saccharomyces ludwigii (Ascomycotina, Saccharomycetales).

(2), por sucesivos procesos de mitosis, origina un micelio (3), del cual se desprenden brotes que funcionan como células ascógenas (4) asientos de la meiosis. Se trata de un ciclo biológico muy breve, que coincide con el de los diplontes haplobiónticos. Haplofase: ascósporas que actúan como gametos. Diplofase: micelio diploide del gametófito, cuyos gametangios son los ascos.

Nota: Respecto a las llamadas ascósporas, no hay duda que se les aplica un término sino inexacto, por lo menos poco feliz, ya que son células con polaridad sexual. Empero, no hay otra alternativa glosológica, ya que la célula madre que las origina es la única estructura homóloga del 13 Basado en Guilliermond, 1940.

CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL

35

asco en este ciclo vital. En efecto: la extrema simplificación de la haplofase lleva a la supresión total de la generación haploide que caracteriza a casi todos los demás Ascomycetes, lo que conduce al hecho paradojal de que los ascos, o sea los típicos esporangios de esta clase de Hongos, pasan a ser gametangios.

Schizosaccharomyces octosporus Beijer14 (Ascomycotina, Endomycetales) (Fig. 19) Por divisiones mitóticas, luego de la germinación de las ascósporas (1 - y 1+), aparecen numerosas células haploides con polaridad “plus” (2) o con polaridad “minus” (2); pertenecen a la generación gametofítica y, por ello, algunas experimentan singamia (3). Los zigotos que resultan (4), son el asiento de procesos meióticos (5), diferenciándose, en consecuencia, ascos (4) que, con sus respectivas ascósporas (6) dan término al ciclo biológico. Se trata, por lo visto, de un haplonte sin alternación de generaciones. Haplofase: generación de células libres + gametos + ascósporas.

Fig. 19.- Schizosaccharomyces octosporus (Ascomycotina, Endomycetales).

14

Basado en Guilliermond, 1940.

36

A LFREDO E. C OCUCCI

Y

A RMANDO T. H UNZIKER

Diplofase: zigoto. Saccharomyces sp.15 (Ascomycotina, Endomycetales) (Fig. 20) Cuando germinan las ascósporas (1 y 1') de esta levadura, nace por sucesivas mitosis, una generación de células libres (2 y 2'); la misma culmina con la

Fig. 20.- Saccharomyces sp. (Ascomycotina, Endomycetales).

diferenciación de gametos que, por singamia, dan un zigoto (3). De éste arranca la diplofase, cuyas células diploides (4) rematan con la formación meiótica de ascósporas haploides (5). Este ciclo biológico constituye, por lo tanto, un claro ejemplo de un haplodiplonte con antigénesis. Haplofase: generación haploide + gametos + ascósporas.

15

Basado en Guilliermond, 1940.

CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL

37

Diplofase: zigoto + generación diploide. Dipodascus uninucleatus Briggs16 (Ascomycotina, Endomycetales) (Fig. 21)

Fig. 21.- Dipodascus uninucleatus (Ascomycotina, Endomycetales).

La germinación de las ascósporas (1) da origen, mediante una serie continua de procesos mitóticos, a hifas haploides (2), sobre las que se diferencian gametangios “plus” (3) y gametangios “minus” (4); como producto de la fusión de estas estructuras reproductivas, aparecen zigotos (5), que actúan como células ascógenas; éstas, por meiosis, se transforman en ascos (6) con 8 ascósporas (1), que cierran así este típico ciclo biológico de un haplonte sin alternación de generaciones. Haplofase: micelio gametofítico + gametos + ascósporas.

16

Basado en Biggs, 1937.

38

A LFREDO E. C OCUCCI

Y

A RMANDO T. H UNZIKER

Diplofase: zigoto (célula ascógena).

Peziza sp.17 (Ascomycotina, Pezizales) (Fig. 22)

Fig. 22.- Peziza sp. (Ascomycotina, Pezizales).

Por germinación de las ascósporas (1 y 1') nacen hifas gametofíticas (2 y 2'), sobre las que se diferencian 2 tipos de estructuras reproductivas; por un lado conidios homofásicos (3 y 3'), y, por otro, ascogonios (4) y anteridios (5). El proceso sexual ocurre cuando un anteridio se pone en contacto con el tricógino del ascogonio, y, a su través, pasan los núcleos masculinos al cuerpo de este último; se produce así el apareamiento de núcleos heteropolares y la plasmogamia. Aparecen después, a raíz de sucesivas divisiones conjugadas de dichos pares de núcleos las hifas dicarióticas (6), que constituyen el micelio esporofítico; en efecto, en el extremo de aquéllas se

17

Basado en Corner, 1929.

CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL

39

produce la cariogamia y, de inmediato sigue un proceso de meiosis, que conduce a la diferenciación de los ascos y sus ascósporas (7). Así terminado el ciclo, queda en claro su naturaleza haplodiplóntica, con alternación antitética de generaciones, entre las cuales el gametófito predomina en el espacio y en el tiempo. Haplofase: micelio de la generación gametofítica + gametos + ascósporas + conidios. Diplofase: micelio dicariótico de la generación esporofítica + célula ascógena (zigoto).

Stigmatomyces sp.18 (Aschomycotina, Laboulbeniales) (Fig. 23)

Fig. 23.- Stigmatonyces sp. (Ascomycotina, Laboulbeniales).

Las ascósporas (1) germinan sobre el exosqueleto quitinoso de insectos; allí, por mitosis sucesivas se forma un micelio gametofítico haploide (2), de pocas células, que adquiere la forma de un peritecio; en su interior se diferencia el ascogonio, cuyo largo tricógino (3) lleva papilas receptivas y emerge por el ostíolo. Sobre dichas

18

Basado en Thaxter, 1896

40

A LFREDO E. C OCUCCI

Y

A RMANDO T. H UNZIKER

papilas se adhieren los espermacios (4) provenientes de anteridios (5) diferenciados sobre una corta hifa lateral del gametófito. Los núcleos masculinos atraviesan las células que forman el tricógino y, ya en el ascogonio, se aparean con los núcleos femeninos, formándose, por divisiones conjugadas de los núcleos, unas pocas células dicarióticas que representan una reducidísima generación esporofítica. Algunas de estas células funcionan como células ascógenas; por lo tanto, son el asiento de un proceso de cariogamia seguido de meiosis, tras lo cual se diferencian los ascos con sus ascósporas (1), que dan fin al ciclo biológico. No obstante la extrema simplificación del micelio dicariótico, se trata de un haplodiplonte con alternación antitética de generaciones. Haplofase: gametófito + gametos + ascósporas. Diplofase: células ascógenas + brevísimo micelio dicariótico (esporófito).

Taphrina deformans (Berk.) Tulasne19 (Ascomycotina, Taphrinales) (Fig. 24) Las ascósporas (1) en contacto con la superficie cuticular del hospedante, germinan y, por una serie ininterrumpida de cariocinesis mitóticas, forman blastósporas haploides uninucleadas (2), que constituyen la generación gametofítica de aspecto levaduroide. De este sustrato derivan las células dicarióticas (3), casi siempre por simple división del núcleo, que no va acompañada de la respectiva citocinesis, si bien en raras ocasiones las células dicarióticas se originan por plasmogamia entre 2 células. Tales células dicarióticas, por divisiones conjugadas de sus núcleos, engendran el micelio dicariótico (4); éste invade tejiFig. 24.- Taphrina deformans (Ascomycotina, dos más profundos, donde se Taphrinales). alimenta, y se extiende también entre las células epidérmicas,

19

Basado en Martin, 1940.

CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL

41

dejando células ascógenas (5) bajo la cutícula. En las células ascógenas (denominadas “clamidósporas” por algunos autores) ocurre cariogamia y luego una mitosis; se forma así una célula basal que degenera, y otra célula adjunta hacia arriba, que engendrará el asco (6,7). En el asco (8), producida la meiosis, aparecen las ascósporas, poniendo término al ciclo biológico que, en consecuencia, responde a las particularidades de un haplodiplonte con antigénesis. Haplofase: generación de blastósporas (gametófito) + ascósporas. Diplofase: micelio dicariótico + célula ascógena + célula basal.

Nota: Las llamadas blastósporas son, por su origen y destino, las células vegetativas de la generación gametofítica. Todas ellas pueden originar potencialmente el micelio dicariótico, como es el caso de los organismos holocárpicos. En éstos, como se sabe, se interpreta como generación al conjunto de células originadas por repetidas mitosis, hasta el momento en que aquéllas se convierten en estructuras reproductivas (Cfr. supra, pág. 14).

Agaricus sp. (Basidiomycotina, Agaricales) (Fig. 25)

Fig. 25.- Agaricus sp. (Basidiomycotina, Agaricales).

42

A LFREDO E. C OCUCCI

Y

A RMANDO T. H UNZIKER

Basidiósporas (1 y 1') de polaridad “plus” (+) y “minus” (-), al germinar, dan sendas hifas, capaces de multiplicarse vegetativamente por medio de conidios , constituyendo el micelio monocariótico haploide de la generación gametofítica (2 y 2'). Cuando entran en contacto células de micelios de polaridad opuesta, puede ocurrir plasmogamia (somatogamia) cuyo resultado es una célula dicariótica. Por cariocinesis conjugada de esta célula dicariótica aparece el micelio dicariótico perenne de la generación esporofítica (3). En las estaciones propicias, el micelio dicariótico forma los cuerpos de fructificación (basidiocarpos), donde ocurre cariogamia (4) seguida de meiosis; así nacen los basidios (5) con sus basidiósporas (1 y 1'), poniendo término al ciclo biológico de este haplodiplonte con antigénesis. Haplofase: micelio de la generación gametofítica + gametos + basidiósporas + conidios. Diplofase: micelio dicariótico de la generación esporofítica + células basidiógenas.

Volvariella volvacea (Bull. ex Fries) Singer20 (Basidiomycotina, Agaricales) (Fig. 26)

Fig. 26.- Volvariella volvacea (Basidiomycotina, Agaricales).

20

Basado en Chang a. Yau, 1971.

CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL

43

Cuando las basidiósporas (1 y 1') “plus” (+) y “minus” (-) germinan, nacen hifas tabicadas con numerosos núcleos haploides en cada compartimento. Esta estructura citológica es completamente aberrante en Agaricales; tales hifas constituyen el gametófito, y son capaces de producir clamidósporas (2 y 2') cenocíticas, que forman nuevos individuos de la misma generación; pero, por otra parte, pueden fusionarse por somatogamia (plasmogamia), con otras hifas de distinta polaridad, para iniciar un micelio, también tabicado, con numerosos núcleos en cada compartimento (pero, en este caso, con una mezcla de núcleos “plus” y “minus”). Este micelio que representa a la generación esporofítica (3) puede, por un lado, multiplicarse vegetativamente mediante clamidósporas (4), de estructura también cenocítica, con núcleos de ambas polaridades. Pero, además, puede reproducirse por vía sexual, diferenciando basidiocarpos, cuyas células basidiógenas (5) contienen curiosamente sólo 2 núcleos de distinta polaridad. Estos núcleos experimentan cariogamia (6) e inmediatamente meiosis, resultando un basidio normal (7), con sus 4 basidiósporas haploides y uninucleadas (1 y 1'). Este ciclo responde, en un todo, al de un haplodiplonte con alternación de generaciones antitética. Haplofase: generación gametofítica + basidiósporas + gametos + clamidósporas cenocíticas “plus”, y clamidósporas cenocíticas “minus”. Diplofase: generación esporofítica + clamidósporas cenocíticas con núcleos “plus” y “minus” + células basidiógenas.

Tilletia sp.21 (Basidiomycotina, Ustilaginales) (Fig. 27) Las basidiósporas haploides (1 y 1') funcionan como gametos (ver nota en Saccharomyces ludwigii, pág. 34); puestos en contacto mediante un tubo copulador, dan origen a una célula dicariótica en forma de H llamada “esporidio” (2); de su germinación resulta una espora binucleada (3) capaz de infectar Gramíneas. En el seno del vegetal parasitado, por una serie de repetidas mitosis conjugadas, aparece un micelio dicariótico (4) que culmina con la formación de clamidiósporas

Fig. 27.- Tilletia sp.

21

Basado en Gäumann, 1952.

44

A LFREDO E. C OCUCCI

Y

A RMANDO T. H UNZIKER

(5), homólogas de teleutósporas; tales células -en cuyo seno se produce la cariogamia-, tienen una gruesa pared negruzca y constituyen los probasidios; durante su germinación se producen fenómenos meióticos, que conducen a la diferenciación de sendos basidios (6), cuyas así llamadas “esporas” (1 y 1') pasan a ser gametos, ya que, como se explicó al principio, se fusionan entre ellos, rematando el ciclo biológico. Este, por carecer de un micelio haploide monocariótico participa de los caracteres de un diplonte haplobióntico. Haplofase: basidiósporas (gametos). Diplofase: esporidios H + espora dicariótica + micelio dicariótico de la generación esporofítica + clamidóspora (teleutóspora).

Ustilago sp.22 (Basidiomycotina, Ustilaginales) (Fig. 28) Cuando las condiciones del suelo son favorables, las basidiósporas (1 y 1') “plus” (+) y “minus” (-) comienzan a dividirse por sucesivas mitosis, dando origen a sendos micelios gametofíticos de aspecto levaduroide (2 y 2'). Algunas células de tales micelios heterospolares experimentan plasmogamia, y así aparecen células dicarióticas (3) capaces de infectar especies de Gramíneas; en el seno de sus hospedantes, desarrollan entonces hifas dicarióticas (4) mediante series ininterrumpidas de cariocinesis mitóticas. Tales micelios dicarióticos son esporófitos, que alcanzan su climax formando clamidiósporas (5), homólogas de teleutósporas; en éstas se produce cariogamia, y luego meiosis, resultando entonces un basidio (6) con sus respectivas basidiósporas. El ciclo biológico así reseñado es el de un haplodiplonte con alternaFig. 28.- Ustilago sp. (Basidiomycotina,

Ustilaginales).

22

Basado en Gäuman, 1952.

CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL

45

ción de generaciones antitética. Haplofase: micelio levaduroide haploide del gametófito + gametos + basidiósporas. Diplofase: micelio dicariótico del esporófito + clamidóspora (= teleutóspora).

Puccinia sp. 23 (Basidiomycotina, Uredinales) (Fig. 29) Por mitosis sucesivas a partir de las basidiósporas haploides “plus” y “minus” (1 y 1') -que germinan sobre hospedantes del género Berberis, se forman sendos micelios (2 y 2'), cada uno de los cuales produce espermacios e hifas receptivas de éstos (estado 0); por lo tanto, si se ponen en contacto, se produce la entrada del gameto masculino (espermacio) a una hifa receptiva de polaridad contraria. Dicho gameto va migrando, de célula a célula, a través de perforaciones de los septos respectivos, hasta establecerse en una célula determinada. Allí ocurre, entonces, una serie ininterrumpida de procesos mitóticos conjugados. Su resultado es un micelio dicariótico de naturaleza esporofítica; como éste produce finalmente ecidiósporas dicarióticas (estado 1) (3) se lo denomina ecidiosporófito. Tales ecidiósporas difunden la enfermedad, al crecer sobre otros hospedantes, y forman, mediante sucesivas mitosis, nuevos micelios dicarióticos llamados “teleutosporófitos”, (4), los cuales se reproducen diferenciando 2 tipos de esporas; unas, las uredósporas (5) son dicarióticas (estado 2), presentan una pared gruesa y resistente, y por infecciones adicionales, reproducen el micelio dicariótico; otras, las teleutósporas o probasidios (6), Fig. 29.- Puccinia sp. (Basidiomycotina, son bicelulares (estado 3), y Uredinales).

23

Basado en Alexopoulos, 1966.

46

A LFREDO E. C OCUCCI

Y

A RMANDO T. H UNZIKER

en su interior acontece la cariogamia. Estos probasidios pasan la estación desfavorable en estado de vida latente (de allí el nombre de “probasidios de invernación”, con que también se los designa), hasta que, al retornar las condiciones propicias, sufren meiosis, y completan el ciclo, engendrando su estado 4, representado por sendos basidios (7) con sus basidiósporas (1 y 1'). Este complejo haplodiplonte combina, en la diplofase, la homogénesis con la antigénesis; en efecto, sus 3 generaciones (gametófito, ecidiosporófito, y teleutosporófito) son homólogas a las que presentan respectivamente (gametófito, carposporófito y tetrasporófito) los ciclos de ciertos Rodófitos (Polysiphonia). Haplofase: micelio haploide de la generación gametofítica + espermacios + gametos femeninos + basidiósporas. Diplofase: micelio dicariótico del ecidiosporófito + ecidiósporas + micelio dicariótico del teleutosporófito + clamidóspora + teleutóspora + uredóspora. 4. PHAEOPHYTA Cutleria sp. (Cutleriales) (Fig. 30) Las zoósporas haploides, biflageladas y reniformes (1) -luego de establecerse sobre un sustrato adecuado-, germinan mediante una serie continuada de mitosis, de donde resulta una generación gametofítica con sendos talos masculinos, andrófitos (2), y femeninos, ginófitos (3); éstos llevan sus respectivos gametangios, que contienen gametos biflagelados reniformes (4 y 5), siendo más grandes los femeninos. Por cada fenómeno de singamia, aparece un Fig. 30.- Cutleria sp. (Phaerophyta, Cutleriales). zigoto (6) que, por mitosis, origina el talo

CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL

47

diploide de la generación esporofítica (7), morfológicamente muy distinta a los talos gametofíticos; por fin, este es