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Matriz Citoplasmática

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Categoría: Ciencia

Enviado por: Christopher 31 marzo 2011

Palabras: 3185 | Páginas: 13

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poseen granulaciones citoplasmáticas de color pardo, inclusiones de lipofuscina o lipocromo infrecuentes en células jóvenes pero que aumentan con la edad especialmente en neuronas y cardiocitos.

Este pigmento representa estadios finales de la desintegración en vacuolas autofagicas que con el correr de los años fueron acumulando residuos indigeribles, metabólicamente inertes, que no pudieron ser desdoblados por las enzimas lisosomicas.

Otro pigmento es la melanina color castaño oscura que es una sustancia compleja sintetizada por los melanocitos en estructuras vacuolares derivadas del Ap. De Golgi denominadas melanosomas.

3. Para los distintos elementos constituyentes del citoplasma indique:

a) composición química.

b) estructura.

c) grafico.

d) proteínas asociadas.

e) función.

El citoesqueleto esta compuesto por microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios.

Microtubulos: se hallan en todas las células (excepto eritrocitos), son elementos cilíndricos alargados no ramificados. Poseen una variedad sorprendente de funciones que van más allá de un simple papel estructural.

Cada microtúbulo esta rodeado por una zona de exclusión de baja densidad electrónica, que carece de ribosomas y de otras partículas. La pared de un microtúbulo esta integrada por subunidades globulares que se disponen en 13 columnas longitudinales (protofilamentos) que rodean a un centro hueco. Están compuestos por proteínas, la tubulina constituye el 85% del total y el resto esta representado por las llamadas proteínas microtubulares asociadas o MAPs.

La tubulina es un heterodímero constituido por dos subunidades, la tubulina α y β que se asocian en una unidad estructural (la tubulina αβ), o simplemente tubulina que se une en tándem (como un collar de perlas) con otras semejantes para constituir los protofilamentos, que a su vez se asocian para formar el microtúbulo. Cabe destacar que las unidades diméricas se ordenan siempre “cabeza con cola” es decir la tubulina alfa de un dímero con la beta del que le precede. Esto le da al microtúbulo una polaridad definida: los dos extremos no son equivalentes, como tampoco lo son todas las estructuras formadas por ellos. Asi los microtubulos que forman los cilios y los flagelos son estructuras muy estables mientras que los que constituyen el huso mitótico son lábiles y transitorios. Algunos microt. Se forman y desaparecen en cuestión de minutos, mientras que otros persisten varias hs.

Proteínas microtubulares asociadas. MAPs.

Del 5 al 15% del contenido proteico esta constituido por estos polipeptidos, poseen un papel estructural y estabilizan las relaciones de los microtubulos entre si asi como la de estos con los demás componentes celulares. Otras MAPs actúan como prot. Motoras promoviendo el transporte a lo largo de los microtubulos.

Proteínas motoras: mueven materiales sobre la superficie de los microtubulos, el transporte de macromoléculas y de organelas de una parte a otra de la celula implica el mov. Guiado por los microtubulos que irradian desde el centrosoma hacia la periferia celular. Brindan un soporte físico o pista sobre la cual un tipo especial de MAPs, las prot motoras o ATPasas microtubulares asociadas, unen y mueven a los materiales. Las prot motoras son ATP o GTP dependientes. La velocidad de desplazamiento es muy alta.

Existen 4 grupos de prot motoras: 1-quinesinas, 2-dineinas citoplasmáticas, 3- dineina ciliar y flagelar, 4- dinamina.

Funciones.

* Función mecánica: se les atribuye función de citoesqueleto aunq es muy inestable debido a que puede desintegrarse con facilidad y deformarse constantemente.

* Morfogénesis: tiene un papel en la adquisición de la forma durante la diferenciación celular y el crec de la célula.

* Polarización y motilidad celular: organizan la distribución de los filamentos intermedios y de actina y se relacionan con ellos. La ubicación y los movimientos de las organelas dependen de la trama microtubular citoesqueletico.

* Transporte intracelular: actúan como un soporte o carril para el transporte de prot y diversas estructuras. Por ejemplo el transp de cromosomas durante la división celular.

* Motilidad: la estructura fundamental de los cilios y flagelos esta dada por una disposición ordenada de microtubulos denominada axonema.

Microfilamentos:

La actina es la proteína más abundante en las células de los mamíferos. Se halla en la célula en estado de equilibrio entre sus dos formas: en su mayor parte esta como actina G monomerica de configuración globular, que puede convertirse rápidamente en actina F, un polímero helicoidal doble filamentoso de subunidades de actina G.

Estos filamentos de actina F son mas delgados que los microtubulos y que los filamentos intermedios, por eso reciben el nombre de microfilamentos.

Los mamíferos poseen por lo menos, 6 isoformas de actina codificadas por genes independientes.

Por debajo de la membrana hay estructuras microfilamentosas interconectadas que guardan continuidad con otras similares que atraviesan el citosol. Los canales o espacios entre los elementos de esta trama microtrabecular miden de 50 a 100 nm y en la célula viva permiten la rápida difusión de líquidos y metabolitos por todo el citosol.

Esta estructura microtrabecular se halla en contacto con la membrana plasmática, con los organoides del sistema de endomembranas, con polirribosomas y con los túbulos y filamentos intermedios que atraviesan sus intersticios.

Al teñir una célula se observa a los microfilamentos al azar o formando redes formando parte del citoesqueleto. En algunos casos forman manojos de microfilamentos, los cuales se denominan fibras de tensión.

Al igual que los microtubulos, los microfilamentos son estructuras polarizadas.

Soluciones purificadas de actina , en presencia de ATP, Mg +2 y K+ tienden espontáneamente a formar filamentos, en estas condiciones una vez formado el microfilamento ( nucleacion), este crece (elongación) 10 veces mas rápido en su extremo + que en su extremo –

Cabe destacar que el fenómeno de inestabilidad dinámica observado en los microtubulos es apenas perceptible en los microfilamentos: los monómeros de actina son agregados continuamente al extremo + mientras que se pierden con igual veloc por el extremo – sin que varíe la longitud del filamento.

Proteínas fijadoras de actina.

Son moléculas reguladoras o estructurales se las puede ordenar en las siguientes clases funcionales.

a) las que tienden a secuestrar a la actina en su forma monomerica.( timosina).

b) las que favorecen las uniones transversales entre filamentos y los estabilizan en manojos paralelos (alfa –actinina, fimbrina y villina).

c) las que fragmentan a los filamentos largos de actina.( gelsolina).

d) las que forman enlaces de entrecruzamiento de filamentos y estabilizan redes tridimensionales (filamina).

e) las que mantienen rectilíneos a los filamentos (tropomiosiona).

f) las de adhesión a la membrana (espectrina, ancrina, cateninas, etc)

g) las motoras (miosina 1 y 2).

Las funciones son múltiples:

Función mecánica: el papel estructural de la actina es de fundamental importancia para la constitución del esqueleto de membrana y para el mantenimiento de estructuras liquidas permanentes relacionadas con la membrana como las microvellosidades.

Desplazamiento celular: los movimientos de traslación de las células animales (mov. De leucocitos, diseminación de cel. Cancerosas, etc) consisten en un lento arrastre, con transformaciones de su forma externa que dependen de múltiples cambios en el tipo de asociación de la actina y moléculas relacionadas. Los mov de desplazamiento celular dependen de cambios activos de la configuración de su sup, dichos cambios dependen a su vez de una zona delgada por debajo de la membrana citoplasmática llamada ectoplasma.

Contracción en células no musculares: poseen la propiedad de generar tensiones o de producir mov de deformación o acortamiento citoplasmático. Por ej en las laminas epiteliales o la contracción citoplasmática en la citocinesis.

Transporte de materiales: las moléculas de miosina 1 pueden mover dif partículas o vesículas sobre el microfilamento.

Morfogénesis: la formación de microvellosidades celulares depende del crecimiento de haces de microfilamentos orientados perpendicularmente a la sup celular.

Adhesión celular: la actina desempeña un papel en ciertas uniones adherentes como por ej los desmosomas en banda.

Filamentos intermedios:

Son los constituyentes del citoesqueleto. Son estructuras fuertes, estables, insolubles, resistentes a los cambios de T y dispuestas en densas redes tridimensionales en el citoplasma que se relacionan y forman parte de las uniones intercelulares.

Están compuestos por proteínas fibrosas que se combinan en dímeros helicoidales, los que a su vez se asocian para formar tetrámeros alargados.

A diferencia de los otros compuestos del citoesqueleto que son estruct polarizadas, los filam intermedios son apolares.

Están presentes en todas las cel nucleadas formando también una capa fina compacta en la cara interna de la carioteca denominada lámina fibrosa. En esta ubicación los filamentos están constituidos por 3 proteínas relacionadas llamadas láminas A, B Y C respectivamente.

Las proteínas que los constituyen son notablemente variables de un tipo celular a otro. Además de las láminas internucleares existen cinco tipos principales de filamentos intermedios citoplasmáticos y cada uno de ellos es característico de un determinado tipo de tejido celular.

La citoqueratinas constituyen el tipo más complejo de filamentos intermedios. Son característicos de todas las cel epiteliales.

Las citoqueratinas como componente estructural del citoesqueleto, forman parte importante de las uniones celula-celula y celula-matriz en los epitelios.

La vimentina es el filamento intermedio característico de las cel de origen mesenquimatico.

La desmina constituye el principal tipo de filamento intermedio de las cel musculares lisas, estriadas y cardiacas.

Los neurofilamentos forman el citoesqueleto de las neuronas.

La glioproteina fibrilar acida ( GFAP) es el principal componente del citoesqueleto de los astrocitos, en los cuales se coexpresa con la vimentina.

4. Formación de microtubulos: el montaje de los microtubulos a partir de la tubulina soluble es un proceso orientado y programado. Dentro de la celula existen centros organizadores de microtubulos (COMTs), representados fundamentalmente por los centrosomas y por los cinetosomas o cuerpos basales de los cilios.

La formación de un microtúbulo se denomina nucleacion, y es un proceso mas lento que el agregado de tubulina para su crecimiento (elongación). La nucleacion requiere un tipo especial de tubulina, la tubulina gamma que se encuentra en los centrosomas.

-Son estructuras polarizadas y muestran una inestabilidad dinámica:

Es posible sintetizar o elongar microtubulos in vitro a partir de soluciones purificadas de tubulina, en presencia de GTP o Mg +2. Una vez formado el microtúbulo, este crece dos a tres veces más rápido en uno de sus extremos que en el otro. El extremo de crecimiento rápido se denomina extremo + y el de lento extremo -.

En la cel todos los microtubulos están orientados de modo tal que los extremos – se localizan alrededor de los COMTs (centrosomas o cuerpos basales) y los extremos + se dirigen hacia la periferia celular.

Al conjunto de variaciones, que se producen continuamente e implican rápidos cambios de polimerización- despolimerización, se lo denomina inestabilidad dinámica de los microtubulos lo cual es de suma importancia para las cel que cambian de forma, se mueven o se dividen.

En la cel viva el extremo que experimenta cambios de crecimiento-acortamiento es el extremo +, ya que el extremo – suele estar bloqueado por los COMTs.

* La elongación microtubular depende del agregado de tubulina- GTP.

El proceso de crecimiento microtubular requiere de la provisión del dímero soluble de tubulina unido a dos moléculas de GTP. Uno de los GTP permanece siempre unido sin cambios a la tubulina, mientras que otro se une a la tubulina beta y es hidrolizado a GDP inmediatamente después de que el dímero es incorporado al extremo + del microtúbulo. Si la oferta de tubulina-GTP se efectúa antes que el GTP terminal del microtúbulo sea hidrolizado, se incorpora un nuevo dímero al microtúbulo, y así sucesivamente, con su consiguiente crecimiento. Por lo contrario, la afinidad entre los dímeros de tubulina-GDP es relativamente baja y éstos tienden a disociarse, con acortamiento del microtúbulo.

Los microtúbulos oscilan entre dos estadios; crecimiento: cuando existe un capuchón de tubulina-GTP aún no hidrolizado en el extremo del microtúbulo, además de una alta concentración de tubulina-GTP soluble, o acortamiento en el caso contrario.

5) -El centrosoma es una zona del citoplasma que contiene un par de centriolos. En el citoplasma existe un par de bastoncitos diminutos denominados centriolos, que se ubican en una zona especial del citoplasma yuxtanuclear, de límites difusos y siempre desprovista de otros organoides y partículas, denominada centro celular o centrosoma.

Esta constituido por el par de centriolos o diplosoma y una zona imprecisa q contiene los llamados satélites centriolares o material pericentriolar, de naturaleza desconocida, donde se insertan los extremos – de los microtubulos.

Los centriolos están constituidos por microtubulos. Son dos cilindros huecos perpendiculares entre si, sus paredes están formadas por nueve conjuntos tripletes de microtubulos fundidos entre si (tripletes microtubulares). Cada unidad formada por el triplete se llama también hoja centriolar. Los microtubulos de cada triplete se denominan A,B y C.

Cada triplete aparece relacionado con los que los flanquean por conexiones proteicas que mantienen unido al conjunto de 9 tripletes. Los dos extremos de cada centriolo se encuentran abiertos.

Su función es ser el centro organizador de los componentes filamentosos y condicionar la forma, polaridad y distribución de las organelas de la célula.

El aparato ciliar. Sus componentes son:

a) el cilio, prolongación cilíndrica delgada que se proyecta desde la superficie libre de la célula; esta constituido por un axonema inmerso en la matriz ciliar y envuelto por la memb ciliar.

b) el cuerpo basal o cinetosoma, organoide intracelular semejante al centriolo, a partir del cual brota el cilio.

c) las raíces ciliares, formadas por finas fibrillas que existen en algunas células, en las que surgen de los cinetosomas para convergir en un haz cónico cuyo vértice termina al lado del núcleo.

Cada par de microtubulos periférico se dispone de modo que uno de los microtubulos (denominado sub fibra a) se encuentra mas próximo al centro del axonema que el otro (sub fibra b), la subfibra a se une a los microtubulos centrales.

Las uniones de nexina conectan entre si a los dobletes o pares periféricos de microtubulos; mientras que las conexiones radiales son puentes que conectan a la subfibra a de cada par periférico con una vaina proteica que rodea a los microtubulos centrales.

Las funciones del ap ciliar son: el movimiento ciliar y por consiguiente celular y en algunos casos pueden derivar como receptores sensoriales por ejemplo fotorreceptores, quimiorreceptores, etc.

El sarcómero es la unidad anatómica y funcional del músculo, se encuentra limitado por 2 líneas Z en donde se encuentra una zona A (anisótropa) y una zona I (isótropa).

Esta formada de actina y miosina. La contracción del músculo consiste en el deslizamiento de los miofilamentos de actina sobre los miofilamentos de miosina (por acción de los miofilamentos gruesos), todo esto regulado por la intervención nerviosa y la participación del Calcio.

En la banda I del sarcómero pueden distinguirse los filamentos de actina (filamento fino) que nacen de los discos Z, donde existe la alfa actinina que es la proteína que une la actina y la titina, esta última es una proteína elástica (la más grande del organismo). La titina posee dos funciones:

* mantiene a la miosina en su posición y, debido a que tiene una parte elástica,

* actúa como resorte recuperando la longitud de la miofibrilla después de la contracción muscular.

En la banda A del sarcómero se encuentra los filamentos de miosina que son las responsables de la contracción muscular.

Tipos de bandas y zonas:

Banda A: Banda compuesta por los filamentos gruesos de 140 Å (Angstrom), miosina. Se subdivide en:

Zona H: Zona en donde la miosina se encuentra visible

Zona M: Zona en donde la miosina se encuentra unida a la miosina adyacente

Banda I: Banda compuesta por los filamentos delgados de 80 Å (Angstrom) , actina.

Discos Z: Sector en donde se encuentran unidas las actinas adyacente y en donde se mantiene la continuidad con el sarcómero subsiguiente. En ellas se encuentra la proteína CapZ.

El huso, en la mayoría de las células, animales consiste en 3 grupos de fibras. Cuando el huso está completamente formado es una estructura tridimensional elíptica que consiste en: 1) las fibras polares, que llegan desde cada polo del huso hasta una región central, a mitad de camino entre los polos. 2) las fibras del cinetocoro, que se insertan en los cinetocoros de los cromosomas duplicados. 3) Aquellas células que contienen centríolos presentan, en cada polo del huso, un par de centríolos recién duplicados. Esas células también contienen un tercer grupo de fibras más cortas, que se extienden hacia afuera desde los centríolos. Estas fibras adicionales se conocen colectivamente como áster. Se ha formulado la hipótesis de que las fibras del áster afirmarían los polos del huso contra la membrana celular durante los movimientos mitóticos. En las células que carecen de centríolos y ásteres, la pared celular rígida podría desempeñar una función similar.

Durante la metafase temprana, los pares de cromátides se van ubicando en el plano ecuatorial, conducidos por las fibras cinetocóricas, como si fuesen atraídos primero por un polo y luego por el otro. Finalmente, los pares de cromátides se disponen exactamente en el plano ecuatorial de la célula. Al comienzo de la anafase se separan las dos cromátides de cada par siendo cada una atraída hacia polos opuestos. Los centrómeros se mueven primero mientras que los brazos de los cromosomas parecen quedar rezagados. En la mayoría de las células, el huso en conjunto también se alarga por elongación de las fibras polares, y los polos se alejan uno de otro. Aunque hay pocas dudas de que el movimiento de los cromosomas hacia los polos, y la separación de los polos entre sí, son el resultado de las interacciones entre las fibras del cinetocoro y las fibras polares del huso, aún no se conoce con exactitud el mecanismo involucrado. A medida que cada cromosoma se mueve hacia el polo correspondiente, el microtúbulo cinetocórico al que está asociado se despolimeriza. En la actualidad, se proponen dos modelos para explicar el movimiento de los cromosomas hacia los polos.