La Mitosis requiere de la formación de Husos

LECTURA 4 BIOLOGÍA (RESUMEN)

La Mitosis requiere dela formación de Husos

• Huso: Aparece al inicio de división celular. Desaparece: división completa. Convierte energía química en trabajo mecánico.
• FUNCIONES:

• Cariocinesis: Separar cromosomas replicados en la célula hija
• Dirige CITOCINESIS (división del citoplasma)

• Estructura simétrica: Esencial para adecuada Mitosis
• El huso no puede ser visible en un microscopio. Forma puede ser inferida (excluye de su volumen muchas organelas visibles)
• Huso compuesto de fibras (refinamientos de luz polarizada- 1950-Visibilidad- color oscuro por interacción de micro túbulos con luz polarizada)
• 1970: Técnicas fluorescentes permiten visión en 3D (estructura-proteínas específicas)
• TUBULINA: permite visualización de micro túbulos
• Contiene 3 componentes de estructura primaria
• Cada polo es definido por un centrosoma
• CENTROSOMA: Contiene CENTRIOLOS
• Entre centrosomas: CROMOSOMAS (estructuras más largas del huso)
• CROMOSOMAS: Compuesto de fibras de Cromatina  (herméticas-enrolladas-fuertes) de 25 nanómetros de diámetro y cada una posee 2 cinetocoros (“cineto”= movible; “Coro”= espacio)que son adjuntados  a los lados opuestos del centrómero
• Una densa formación aproximadamente paralela a los micro túbulos discurre entre los 2 polos del huso
• Los micro túbulos tienen 2 zonas finales: Una localizada cerca o dentro de un polo y otra libre o asociada con cinetocoros
• MICROTÚBULOS: Emanan de cada uno de los polos, haciendo al huso simétrico (estructura formada por 2 estructuras opuestas y solapadas de micro túbulos. Cada una: “Medio Huso”)
• En muchos vertebrados  los “medios husos” contienen entre 600-750 micro túbulos, de los cuales 30-40% terminan en cinetocoros
• MICROTÚBULOS ASTRALES: Irradian al exterior de cada polo, se extienden en todas las direcciones. Forman una estructura centrada en cada polo (“Asters”). Una zona final orientada al polo y otra a un punto distante dentro del citoplasma
• ASTERS: Posicionan Huso dentro de la célula, separan los centrosomas durante formación del huso y Anafase B
• 2 CINETOCOROS: Movimiento del Cromosoma. Localización: Lados opuestos del centrómero. Permiten  al cromosoma replicado ser adjuntado  a ambos polos. Importantes para asegurarnos que las 2 cromátides sean segregadas en diferentes núcleos
• FIBRA DE CINETOCORO: Se produce durante la formación del Huso. Se extiende entre sí misma y el polos
• CINETOCOROS Y FIBRAS DE CINETOCORO: Cumplen un rol activo definiendo la dirección del  cromosoma y generando la fuerza para moverla

La formación del Huso y su función dependen de un comportamiento dinámico de los micro túbulos y su asociación con proteínas motoras

• Formación y funciones del huso dependen de la interacción entre micro túbulos y proteínas motoras dependientes a estos
• PROTEÍNAS MOTORAS: Organizan micro túbulos en el Huso y mueven los cromosomas.}
• MOTORES: Algunos forman el huso y unen sus componentes para formar una unidad coherente y otros adjuntan los cromosomas al huso y generan las fuerzas para que se muevan
• HUSO: “Colección” de micro túbulos, motores y otras proteínas
• Micro túbulos son extremadamente dinámicos (más que los motores). Sin el Huso, están organizados de acuerdo a sus polaridades
• Micro túbulos  de cada “Medio huso” y otros asociados al Aster, poseen la misma polaridad (ZONA NEGATIVA: Cerca al polo; ZONA POSITIVA:  A una distancia de estos)
• En la formación donde las polaridades se cruzan, los micro túbulos se superponen, creando una región en el centro del huso donde los micro túbulos adyacentes poseen polaridades opuestas. Si esto fuese aleatorio, el movimiento de la “red” sería caótico
• EXPERIMENTO CON HUEVOS DE RANA Xenopus laevis: ”Micro túbulos en Aster cortos, inestables y más dinámicos que los micro túbulos en células de interfase” (DIFERENCIAS: Crecimiento durante la mitosis en la frecuencia de “catástrofes”)
• CRECIMIENTO DURANTE MITOSIS (CAUSA): Inhibición de micro túbulos asociados a proteínas que normalmente producen “catástrofes” ; Activación de las que promueven crecimiento del micro túbulo (Esto lo regula la KINASA CICLINA B/CDKl- más activa cuando desaparece envoltura nuclear)
• Cuando se forma el huso, de manera simultánea se produce el “flujo de subunidad” (subunidades de tubulina son incorporadas en el extremo positivo de un micro túbulo y luego pasan a través de los micro túbulos a su extremo negativo, donde son liberados) Ocurre en todos los micro túbulos, pero con mayor frecuencia en aquellos que no contienen fibras de cinetocoro
• En muchas células, las fuerzas para el movimiento hacia los polos, de los cromosomas, es producido por el flujo, pero en otras, el flujo contribuye a un componente de producción de fuerza mucho menor
• El flujo también participa en la alineación de cromosomas en el huso ecuatorial y regulando la simetría y longitud del huso
• Proteínas motor de dineina  y kinesina (de zona final negativa) participan en mitosis
• PROTEÍNAS MOTORAS: ubicadas a través del huso (cinetocoros a lo largo de brazos de cromosomas, polos y a lo largo de los micro túbulos entre los polos y cromosomas)

-DINEÍNA CITOPLASMÁTICA: Ubicado en 2 cinetocoros y polos en el córtex celular. Se enlaza a objetos y los mueve en una dirección a lo largo del micro túbulo (excepto en membrana plasmática)

-CENP-E (proteína motor de kinesina): Concentrada en el cinetocoro

-CROMOKINESINAS: Solo en los brazos de los cromosomas

• Dependiendo de la estructura de las proteínas motor, los micro túbulos adyacentes pueden tener la misma o diferente polaridad

*OPUESTA: Tratará de moverlo

*IGUAL: se unirán mediante sus partes finales formando una estructura radial parecida al Aster

• Otros tipos de familia de kinesinas no se mueven en micro túbulos, pero simulan el
  desmontaje de sus extremos más críticos (Ejm. MCAK)
• No es siempre obvia la manera en que los motores participan en las funciones del huso. Por ejemplo, muchos motores están posicionados de tal manera que parece que se opusieran el uno al otro

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