RELACIÓN ENTRE ESTRUCTURA Y FUNCIÓN EN EL FLOEMA

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/ INTRODUCCIÓN / RELACIÓN ENTRE ESTRUCTURA Y FUNCIÓN EN EL FLOEMA /HIPOTEIS DEL TRANSPORTE EN EL FLOEMA / CARGA Y DESCARGA DEL FLOEMA /

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INTRODUCCION

La planta para su crecimiento normal requiere agua, nutrientes minerales y realizar la transformación de la energía luminosa en energía química mediante el proceso fotosintético. En las hojas y tejidos verdes de la planta se realiza la síntesis de carbohidratos y otros metabolitos que son transportados desde los lugares de producción, hacia los sumideros o sitios de utilización y almacenamiento como son tallos, raíces, frutos, semillas etc. Los fotoasimilados, se transportan también hacia los tejidos jóvenes, tallos y hojas en proceso de crecimiento, a través del tejido floemático.

Las primeras evidencias del transporte de azucares por el floema fueron presentadas por el italiano Marcello Malpighi en 1675, mediante la técnica del descortezamiento anular del tallo. En un tallo tratado de esta forma ocurre que la parte superior se hincha, por la acumulación de carbohidratos, solamente cuando hay presente hojas fotosintéticamente activas. Este procedimiento puede ser utilizado para eliminar árboles, ya que al interrumpir el flujo de alimentos hacia las raíces, estas mueren. Así mismo, esta técnica es de gran utilidad para la propagación de plantas mediante el enraizamiento de acodos aéreos.

Fuente: http://www.euita.upv.es/VARIOS/BIOLOGIA/images/Figuras_tema13/Figura13_8.jpg

Cuando los compuestos radiactivos estuvieron disponibles para la investigación, se utilizó anhídrido carbónico marcado (14CO2 ) para demostrar que los azucares formados en el proceso fotosintético se translocan a través de los tubos cribosos.

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RELACIÓN ENTRE ESTRUCTURA Y FUNCIÓN EN EL FLOEMA

En plantas con crecimiento secundario, el floema constituye la corteza interna. Las células del floema que transportan azucares y otros compuestos orgánicos a través de la planta son los elementos cribosos. En las angiospermas están diferenciados en tubos cribosos y en las gimnospermas se encuentran las células cribosas menos especializadas. El floema además de elementos cribosos contiene células compañeras y células parenquímáticas (que almacenan reservas de alimentos), en algunos casos el floema puede contener fibras y esclereidas; y en otros lacticíferos. Sin embargo, solamente los elementos cribosos participan en la translocación.

Los elementos cribosos maduros, carecen de núcleo y tonoplasto (membrana vacuolar); así mismo se encuentran ausentes microfilamentos, microtúbulos, cuerpos de Golgi y ribosomas, además presentan una proteína P. Durante el desarrollo de los elementos cribosos se retiene la membrana plasmática, mitocondrias, plastidios y el retículo endoplasmático liso. Los elementos cribosos poseen áreas cribosas o perforadas en sus paredes celulares, donde los poros conectan las células conductoras. Los poros pueden tener un diámetro que varía de 1µm a 15 µm, a diferencia de las células cribosas de las gimnospermas, en las angiospermas se diferencia una placa cribosa, y los elementos de los tubos cribosos se unen longitudinalmente formando un tubo criboso. Las placas cribosas son canales abiertos que permiten el transporte entre células. Íntimamente asociadas a los tubos cribosos o a las células cribosas se encuentran las células compañeras (en angiospermas) y las células albuminoideas (en gimnospermas), que poseen citoplasma denso y núcleo bien diferenciado. Entre las células acompañantes y los tubos cribosos existen abundantes plasmodesmos que los conectan.

Fuente: http://www.euita.upv.es/VARIOS/BIOLOGIA/images/Figuras_tema13/Figura13_4.jpg

Más del 90% del material translocado por el floema son carbohidratos, especialmente azucares no reductores, entre estos la sacarosa (el azúcar de cocina) es la más abundante. En el esclarecimiento de los azucares transportados por el floema ha jugado papel importante, la utilización de insectos chupadores denominados áfidos, que introducen el estilete de la boca, en un tubo criboso, para succionar la savia que le sirve de alimento, cuando cortan el estilete con una hojilla, después de anestesiar el áfido; el estilete continua exudando material a razón de 1 mm3 por hora durante cuatro días. Este procedimiento de obtener savia floemática, ha permitido determinar las sustancias que se translocan en el floema; así como la velocidad de translocación, utilizando marcadores radiactivos. Se registran velocidades de la savia de 5cm por minuto.

En la tabla siguiente se muestra un análisis de la savia floemático y xilemática, la savia xilemática tiene una concentración baja especialmente de sales inorgánicas; mientras que el floema tiene una concentración alta de sólidos totales, principalmente de compuestos orgánicos, en la que la sacarosa es el azúcar más importante, con una concentración aproximada del 20%.

Análisis químico de la savia de un árbol de pera y del exudado floemático de Robinia pseudo-acacia

Substancia

Concentración en la savia mg/litro

Xilema

Floema

Ca

85

720

Mg

24

380

SO42-

32

--

PO43-

25

--

Azucares*

--

200.000

N, orgánico

--

425

N, inorgánico

--

135

(*) Principalmente sacarosa.

Fuente: Bidwell, R.G.S.1979. Plant Physiology.

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