Los mutantes de almidón.

Los mutantes de almidón
A partir de las investigaciones fisiológicas en S. alba, se dedujo que la movilización de almidón podría ser un paso temprano y esencial en la inducción floral. Esta idea fue probado genéticamente utilizando los siguientes mutantes de Arabidopsis (G. Bernier y A. Petitjean, resultados no publicados):. El TC75 phosphoglucomutase @gm) mutantes sin almidón, que es deficiente en phosphoglucomutase plastidio (Caspar et al, 1985), y el stafch sobreproductor (S0P TC26T) mutante, que resulta de una deficiencia en un paso desconocido de degradación del almidón (Caspar et al., 1991).
Cuando se cultiva en iluminación continua, el crecimiento y la floración de tiempo de los dos mutantes son indistinguibles de los de su genotipo parenta1 Columbia. Sin embargo, como la duración del día se reduce, su crecimiento se reduce progresivamente y su floración retrasada en relación con la de las plantas WT. Curiosamente, el comportamiento de los dos mutantes es casi exactamente el mismo, lo que indica que su lento crecimiento, fenotipo tarde-floración es causada por una deficiencia común, que es presumiblemente a su incapacidad para movilizar almidón. La floración tardía de los mutantes podría surgir como consecuencia trivial de su lento crecimiento. Sin embargo, la vernalización de semillas, un tratamiento que no afecta a los niveles de almidón durante un mayor crecimiento en LD o SD de plantas mutantes, suprime completamente el fenotipo de floración tardía de los mutantes sin alterar sus tasas de crecimiento. La flor pgm y plantas sop vernalizaron en LD o en SD al mismo tiempo o incluso antes que las plantas WT unvernalized, mientras se mantiene un tamaño más pequeño y el peso de las plantas WT. Llegamos a la conclusión de estas observaciones que la floración tardía y el lento crecimiento son dos caracteres fenotípicos independientes en plantas con una movilización de almidón deteriorado. Debido a que el efecto promotor de la vernalización en la floración en Arabidopsis tiene ninguna relación con el metabolismo del almidón, parece que un tiempo de floración normal puede ser el resultado de dos vías de regulación alternativos: las plantas (1) inpgm vía thevernalization y SOP o (2) la vía normal de la movilización de almidón en las plantas WT unvernalized. Esto apoya la idea de que la movilización de almidón es un proceso esencial en el control de la transición de floración en WT Arabidopsis como en el WT S. alba. Es importante señalar que las mutaciones que confieren un requisito de vernalización pueden afectar a los genes que controlan los pasos en las vías metabólicas generales, no necesariamente los genes que controlan la floración específicamente (Martínez-Zapater y Somerville, 1990).

giberelina mutantes
El mutante deficiente GA, gal-3, que es gravemente deficiente en la producción de ent-kaureno (Zeevaart y Talon, 1992), las flores más tarde de la Landsbergerecta WT en LD, pero es totalmente incapaz de floral en DC, a no ser que se trata con GA3 exógena (Wilson et al., 1992). Por lo tanto, el mutante gal-3, a diferencia de cualquier otro genotipo Arabidopsis conocido, es una planta LD estricta. Esto indica que GA es una de las señales primarias para la inducción floral en Arabidopsis, al igual que en L. temulentum, como se describe anteriormente (véase también Okamuro et al., 1993, este número). Un alelo "leaky" en el mismo locus, gal-6, causa menos deterioro en la biosíntesis de GA, y la flor mutantes ga7-6 al mismo tiempo que la WT en LD y algo más tarde en SD. Una cantidad suficiente de GA es aparentemente necesario si la floración es que se produzca, y una deficiencia en la vía biosintética GA aumenta la sensibilidad fotoperiódico. Un tratamiento de vernalización es, sin embargo, no puede promover la floración de los mutantes gal-3 en SD. El mutante insensible GA, gai, flores fácilmente en LD como el WT, pero tiene un fenotipo de floración tardía en SD (Wilson et al., 1992). A diferencia de gal-3, el mutante gai responde a la vernalización, acelerando su floración en SD. Aunque todavía es fragmentaria, estos resultados encajan bien con el cuerpo fisiológico de la información concerniente a gas. Es bien sabido que la aplicación de gas a muchas plantas de roseta, incluyendo WT Arabidopsis crecido en condiciones desfavorables para la floración, promueve la elongación del tallo y la formación de flores (Zeevaart, 1983; Napp-Zinn, 1985; Bagnall, 1992). LD y la vernalización, que también promover pernos y la floración en plantas de roseta, se ha demostrado que para eliminar los bloques específicos en la ruta biosintética GA en estas plantas (Metzger, 1987; Hazebroek y Metzger, 1990;. Burn et al, 1993; Zeevaart y Gage , 1993). Ya sea a controlar los gases principalmente el alargamiento del tallo y sólo secundariamente a controlar la floración (Zeevaart, 1983; Metzger, 1987) o si se controlan los procesos de forma independiente (Bernier et al, 1981b.) Es todavía una cuestión sin resolver. Sin embargo, como el cloruro de 2-chloroethyltrimethylammonium, un inhibidor de la biosíntesis de GA, retrasos en flor en varias líneas WT Arabidopsis (Napp-Zinn, 1985), parece probable que la floración de control de gas directamente en esta especie. Más trabajo, el uso de inhibidores de la GA de calidad, como tetcyclacis, es necesario para confirmar esta conclusión.

El ácido abscísico y etileno Mutantes
60a el ácido abscísico (ABA) y deficienf AR4 mutantes insensibles tienen un fenotipo de floración temprana en SD pero no en LD (Martínez-Zapater et al., 1993). Un mutante insensifive etileno, ETR, presenta un fenotipo de floración tardía (Bleecker et al., 1988), mientras que un mutante sin gancho (hls7-7), que es defectuoso en la modulación de la acción del etileno, tiene un fenotipo de floración temprana (Guzmán y Ecker, 1990). Tenga en cuenta que las plantas HLSL-7 también han reducido la producción de etileno. Estas observaciones preliminares sugieren que el papel de ABA es inhibidor de la floración, de acuerdo con la literatura (Bernier et al, 1981b;. Bernier, 1988); el papel, si lo hay, de etileno no está claro.
Las plantas transgénicas que la sobreproducción de citoquininas
Para probar si las citoquininas influencia de floración, Medford et al. (1989) han transformado Arabidopsis con el (ipt) gen puesto bajo el mntrol de un promotor inducible por calor (Hsp70 maíz) fumefaciensisopentenyltransferase Agrobacterium. IPT cataliza el primer paso en la biosíntesis de citoquinina (McGaw, 1987), y la inducción de calor provoca una gran acumulación de varias citoquininas en plantas transgénicas, pero no tiene efecto sobre el tiempo de la floración. A primera vista, este resultado no está en línea con las observaciones reportadas anteriormente en el sistema S. alba. Sin embargo, el gen hsp70ipt es "leaky" en el Arabidopsis transgénico mantenida a temperatura normal; Por lo tanto, si el calor inducido o noninduced, estas plantas se enriquecen en citoquininas en todas partes y en todo momento. Esto está en contraste completo con lo que describimos en S. aba, en el que existe una regulación espacial y temporal estricta de los niveles de citoquinina en la floración (Figura 1).
En otros estudios de este tipo, la ipt u otros genes extraños deben ser colocados bajo el control de promotores más específicos, de modo que sólo se expresan en tejidos específicos o en etapas específicas de desarrollo. Además, incluso cuando se aumenta una señal, como es el caso aquí por citoquininas, otras señales necesarias florales no se cambian. Esto también podría explicar la respuesta de floración inalterada de las plantas ya que se sabe que las aplicaciones de citoquinina son estimulador de la floración en la mayoría de plantas solo cuando se combina con la aplicación de otros reguladores o cuando las plantas se cultivan en condiciones que causan la floración marginal (Bernier et al. , 1981b).
El control de la transición a la floración en Arabidopsis 1s Multigénico y multifactorial
La gama completa de la floración en tiempo y mutantes metabólicos aún no se ha explotado en los estudios de floración. Sin embargo, ya se han hecho varias observaciones interesantes. En primer lugar, el control de la transición involucra muchos genes, como es también el caso en guisante (Murfet, 1992), y varias vías de regulación. Esta complejidad es irreconciliable con la teoría florigenlantiflorigen sencilla (véase la introducción). Entre los factores endógenos implicados en el control de la floración, ambos nutrientes y hormonas se encuentran, en línea con el concepto de que este control es multifactorial y no se limita el resultado de la desviación de nutrientes (Bernier, 1988). En Arabidopsis, la movilización de almidón -y en consecuencia la disponibilidad de sacarosa-parece ser esencial, pero la sacarosa no actúa de forma aislada. Uno o varios gases parecen estar incluido entre las otras señales principales responsables de la transición. Otros factores, tales como ABA, también podrían estar involucrados, sino para llegar a conclusiones definitivas, los tipos de trabajos genéticos realizados hasta el momento deben complementarse con estudios fisiológicos como las que se realizan en S. aba. En particular, los cambios en los niveles y flujos de señales putativo durante la transición floral deben ser analizadas comparativamente en las plantas mutantes y WT. En un sistema multifactorial de control, tal como el que se descubre en Arabidopsis, los factores individuales son propensos a interactuar en una u otra etapa del proceso. Las posibles interacciones entre sacarosa y citoquininas en S. alba se han señalado. Gas y ABA se sabe que interactúan entre sí en el control de varios procesos (Davies, 1987), y que también podrían interactuar con sacarosa debido a que estas hormonas se han demostrado para regular las actividades de las enzimas del metabolismo de carbohidratos y de asimilados en varias plantas (Morris y Arthur, 1985; Brenner, 1987; Cheikh y Brenner, 1992;. Cheikh et al, 1992). Si las interacciones similares ocurren durante la transición de floración en Arabidopsis espera de más investigaciones. Un enfoque aún no probado en el campo de la inducción floral consistiría en la producción de Arabidopsis transgénica que expresa constructos de genes antisentido. Este efecto antisentido podría estar dirigida a cualquier gen identificado que se cree que participar enel control de la inducción, y haría posible críticamente evaluar la función de estos genes.
CONCLUSIÓN
El reto para las plantas, que son organismos sésiles, es reproducir con éxito en un entorno a menudo impredecible. Es evidente que sólo ahora estamos teniendo una primera visión de la complejidad real del control de su transición a la floración. El progreso requerirá una combinación integrada de enfoques: a disección fisiológica del proceso en el leve1 toda la planta y una disección genética y molecular en los niveles inferiores de la organización. A medida que aprendemos más sobre la floración, vamos a descubrir progresivamente que las plantas han desarrollado una maquinaria muy sofisticada para controlar su entrada en la reproducción sexual.

...