BUCHNERA APHIDICOLA

BUCHNERA APHIDICOLA

Descripción y significado

Buchnera aphidicola son procariotas dentro del phylum gamma-Proteobacteria, donde se puede encontrar una gran diversidad de bacterias (1). Las proteobacterias son todas bacterias Gram-negativas, y contienen varias bacterias patógenas y varias bacterias fijadoras de nitrógeno (1). Buchnera aphidicola es un endosimbionte primario de los áfidos (A. pisum), un tipo de insecto que digiere las plantas (2). Los investigadores argumentan que los antepasados ​​de Buchnera aphidicola eran bacterias gramnegativas de vida libre similares a una Enterobacteriaceae moderna como Escherichia coli (2). Diversas pruebas respaldan que Buchnera aphidicola está estrechamente relacionada con la familia de las enterobacteriáceas, como los estudios que usan comparaciones de secuencias de ARNr 16S, que muestran que las dos familias comparten una estructura de rRNA 16S estrechamente relacionada (4). El tamaño de Buchnera aphidicola es de 3 μm de diámetro y comparten la mayoría de los componentes clave de su pared celular Gram-negativa con Enterobacteriaceae relacionadas (3). Sin embargo, a diferencia de la mayoría de las otras bacterias Gram-negativas, Buchnera aphidicola no tiene los genes para producir lipopolisacáridos (LPS) para su membrana celular externa (3). Dado que Buchnera aphidicola está estrechamente relacionada con algunos organismos bien conocidos como Escherichia coli y Haemophilus influenzae, el estudio de Buchnera aphidicola puede revelar los mecanismos evolutivos y las bases moleculares de la endosimbiosis intracelular y el comportamiento parasitario de los simbiontes (4

Estructura del genoma

Buchnera aphidicola tiene un genoma muy pequeño (<1 Mb) en comparación con otras bacterias (6). Como la mayoría de las Proteobacterias lo hacen, Buchnera aphidicola tiene un cromosoma circular con pocos números de plásmidos, dos en la mayoría de los casos (1). La verificación de la filogenia de Buchnera aphidicola se realizó comparando la secuencia del genoma con varias especies de la familia llamadas Enterobacteriaceae, que son bacterias que se cree que están más estrechamente relacionadas con Buchnera, y que se cree que se han separado recientemente (3). Al comparar los genomas entre Buchnera y las especies de Enterobacteriaceae, se puede encontrar la diferencia genómica entre las bacterias simbióticas y las bacterias de vida libre (4). Hay varias características distintas del genoma Buchnera aphidicola. La proporción de G + C a A + T en su cromosoma es bastante alta debido al mayor número de nucleótidos G + C que fueron sustituidos por nucleótidos A + T, ya que la divergencia de la especie (5). "Buchnera aphidicola" es un organismo genéticamente estable, porque carece de muchas enzimas y proteínas implicadas en el metabolismo debido a su relación simbiótica con los áfidos (3). Además de una codependencia nutricional con los áfidos, Buchnera ha perdido la capacidad de producir componentes de la superficie celular como los lipopolisacáridos, que son una característica común de las bacterias gramnegativas. Esto se debe en parte a la coexistencia con pulgones durante millones de años (2). Por último, Buchnera aphidicola ha perdido muchos genes que están implicados en la síntesis de nutrientes a través de deleciones en sus cromosomas (3). Los investigadores han encontrado que la mayoría de la reducción del genoma comenzó poco después de la simbiosis entre Buchnera y los áfidos iniciados, sin embargo antes de que los áfidos comenzaran a diversificarse (7). Recientemente se ha descubierto que, aunque el genoma reducido de Buchnera se transfiere al genoma del áfido, otros genes bacterianos también se transfieren al áfido de parientes de Alphaproteobacteria (10).

Estructura celular y metabolismo

Buchnera aphidicola no tiene muchas enzimas metabólicas que tengan las bacterias Gram negativas normales. La relación simbiótica con los áfidos y la falta de eventos cruzados cromosómicos se debe a la transmisión vertical de materiales genéticos dentro de sus especies que han causado la eliminación de los genes necesarios para diversos metabolismos (3). Los investigadores han identificado esas enzimas, y se encuentran que son esenciales para la respiración anaeróbica, la síntesis de aminoazúcares, ácidos grasos, fosfolípidos y carbohidratos complejos (3). Buchnera aphidicola también ha perdido factores reguladores que permiten la producción continua de triptófano y otros aminoácidos (3). Se cree que esta pérdida de genes es el resultado de una relación simbiótica con los áfidos, ya que comparten nutrientes clave. No se sabe cómo los áfidos se comunican con Buchnera qué o cuánta nutrición necesita, pero los investigadores han formulado la hipótesis de algunas cosas. Creen que podría regularse por la cantidad de sustratos de nitrógeno y carbono que produce el huésped (6). La simbiosis no solo redujo el genoma implicado en el metabolismo sino que también redujo el genoma que codifica los lipopolisacáridos (LPS), el componente clave de las paredes celulares de las bacterias Gram negativas (2). La falta de lipopolisacáridos resultó en la ausencia de patogenicidad de Buchnera aphidicola (1).

Ecología

 La relación simbiótica de Buchnera aphidicola con los áfidos comenzó hace entre 200 millones y 150 millones de años, de acuerdo con el estudio de las secuencias del genoma y la filogenia dentro de especies y pulgones estrechamente relacionados (2). Buchnera aphidicola ha persistido a través de la transmisión y coespeciación materna, con muy poca transferencia lateral de genes, que suprime la diversidad de su genoma (2). Los áfidos han desarrollado células de bacteriocitos para hospedar Buchnera aphidicola (2). Se estima que un áfido completamente desarrollado puede albergar 5.6 × 10 ^ 6 células Buchnera aphidicola (2). Cada bacteriocito contiene muchas vesículas llamadas simbiosomas, que se derivan de la membrana plasmática. (2) La mayoría de los áfidos contienen células de bacteriocitos transmitidas por la madre, que a su vez contienen Buchnera aphidicola, lo que explica la naturaleza de la transferencia vertical de genes dentro de Buchnera. Los áfidos viven con una dieta restringida (savia de la planta), rica en carbohidratos, pero pobre en compuestos nitrogenados u otros compuestos esenciales (2). Su relación mutualista es beneficiosa para ambos. La Buchnera proporciona aminoácidos al áfido, mientras que el áfido se proporciona a sí mismo como anfitrión de la Buchnera (8). Se cree que la Buchnera proporciona los nutrientes esenciales que el anfitrión no tiene, manteniendo las enzimas necesarias para sintetizar esos nutrientes esenciales (2). Los áfidos no pueden sintetizar Arginina, un aminoácido hecho por Buchnera. El áfido contiene genes que codifican la biosíntesis que la Buchnera no contiene y, por lo tanto, puede controlar el metabolismo (9). A cambio, Buchnera perdió otras enzimas metabólicas clave porque dependen de los áfidos para proporcionar esos nutrientes (2). Además, Buchnera ha perdido la capacidad de producir componentes de la superficie celular como los lipopolisacáridos, lo que los obliga a mantener la relación endosimbionte con los áfidos (2). 

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