Citoesqueleto

CITOESQUELETO

El citoesqueleto es propio de las células eucarióticas. Es una estructura tridimensional dinámica que se extiende a través del citoplasma. Por lo tanto la idea de que el citoplasma de la célula es una masa amorfa y gelatinosa es equivocada.

Esta matriz fibrosa de proteínas se extiende por el citoplasma entre el núcleo y la cara interna de la membrana plasmática, ayudando a definir la forma de la célula e interviniendo en la locomoción y división celular. Es decir que el citoesqueleto no sólo da estabilidad a la célula como un esqueleto, sino que es también como el músculo interviene en el movimiento celular. Por lo tanto podríamos llamarlo también “citomusculatura”. Podemos agregar que el citoesqueleto condiciona el movimiento de las organelas del interior de la célula y tiene gran importancia metabólica, dando un andamiaje a los procesos moleculares que se realizan en el citoplasma.

El citoesqueleto es característico de las células eucariontes ya que ESTA AUSENTE EN LOS PROCARIONTES. Por lo que podría ser un factor esencial en la evolución de los eucariotas

De esta forma podemos enunciar las siguientes funciones del citoesqueleto:

 Estabilidad celular y forma celular

 Locomoción celular

 División celular

 Movimiento de los orgánulos internos

 Regulación metabólica

Sistemas de Filamentos

En los años 1950-1960, la microscopia electrónica consiguió sacar a luz tres sistemas distintos de filamentos del citoplasma. Estudios bioquímicos e inmunológicos posteriores identificaron el conjunto específico de proteínas que caracteriza a cada sistema de filamentos. Los tres sistemas primarios de fibras que componen el citoesqueleto son: microfilamentos, microtúbulos y filamentos intermedios.

Proteínas Accesorias

Estos sistemas primarios de filamentos (microfilamentos, filamentos intermedios y microtúbulos), están asociados a un conjunto de proteínas llamadas proteínas accesorias. Las proteínas accesorias cumplen distintas funciones y de acuerdo a estos roles se las clasifican en:

 Proteínas reguladoras: regulan los procesos de alargamiento (polimerización) y acortamiento (despolimerización) de los filamentos principales.

 Proteínas ligadoras: conectan los filamentos entre sí y con distintas estructuras celulares

 Proteínas motoras: sirven para la motilidad, contracción y cambios de forma celulares. También trasladan macromoléculas y organoides de un punto a otro del citoplasma.

Microfilamentos

Son las fibras más delgadas de 3-6 nm (nanómetros=milmillonésimas de metro= 10-9), están formados por la proteína actina. La actina es una proteína con funciones contráctiles, es también la proteína celular más abundante. La asociación de estos microfilamentos de actina con la proteína miosina es la responsable de la contracción muscular. Los microfilamentos también pueden llevar a cabo los movimientos celulares, incluyendo desplazamiento, contracción y citiocinesis.

Fig. 6.1- Polimerización y despolimerización de los filamentos de actina. (a) actina G, (b) nucleación, (c) polimerización y despolimerización.

La actina es la proteína base de los microfilamentos. El monómero es conocido como actina G, o actina globular. En presencia de ATP, se polimeriza formando largas hélices dobles, denominadas actina F, o actina filamentosa. Para que se lleve a cabo esta polimerización el ATP debe convertirse en ADP, liberando la energía necesaria para el proceso. La actina, presenta polaridad, tiende a polimerizarse (alargarse) y despolimerizarse (acortarse) a gran velocidad por un extremo más (el extremo positivo), y a realizar los mismos procesos por el otro extremo, menos (extremo negativo), a menor velocidad.

Fig. 6.2 - Esquema de una célula en movimiento. (1) Filopodios (prolongaciones digitiformes); (2) Lamelipodios (láminas citoplasmáticas)

Fig. 6.3 - Distribución de los filamentos de actina en los filopodios

Distribución celular

1. Filamentos Transcelulares (atraviesan el citoplasma en todas las direcciones).

2. Filamentos Corticales (por debajo de la membrana plasmática)

En las células epiteliales, los filamentos transcelulares transportan organoides, asociados a la proteína motora miosina I.

En las células del tejido conectivo los filamentos de actina transcelulares se llaman fibras tensoras y están asociadas a la proteína motora miosina II.

Los filamentos de actina cumplen un rol principal en la motilidad celular, decisiva en el desarrollo embrionario. En las células musculares los filamentos de actina no se acortan ni se alargan.

La droga citocalasina B provoca la despolimerización de los filamentos de actina, debido a que se une a sus dos extremos y bloquea su crecimiento.

Microtúbulos

Los microtúbulos son tubos cilíndricos de 20-25 nm de diámetro. Están compuestos de subunidades de la proteína tubulina, estas subunidades se llaman alfa y beta. Los microtúbulos actúan como un andamio para determinar la forma celular, y proveen un conjunto de “pistas” para que se muevan las organelas y vesículas. Los microtúbulos también forman las fibras del huso para separar los cromosomas durante la mitosis y la meiosis. Cuando se disponen en forma geométrica dentro de cilios y flagelos, son usados para la locomoción (autopropulsión) o para mover líquido circundante o partículas (motilidad).

Fig. 6.4- Polimerización de la tubulina a partir de las tubulinas alfa y beta

Como mencionamos anteriormente la tubulina forma polímeros. La tubulina es una proteína globular, de la que existen dos polipéptidos distintos aunque similares, la alfa tubulina y la beta tubulina. La alfa y la beta tubulina se asocian y forman dímeros. En presencia de GTP, los dímeros de tubulina se unen y forman un tubo cuya parte central se mantiene vacía. Al igual que la actina F, los microtúbulos manifiestan polaridad, un extremo tiende a la polimerización o despolimerización a mayor velocidad (extremo +) y en el otro extremo ocurre lo mismo pero a menor velocidad (extremo).

Los microtúbulos se organizan a partir de centros organizadores especializados, que controlan su localización y orientación en cel citoplasma. El centro organizador principal en las células animales es el centrosoma, próximo al núcleo. El centrosoma está formado por estructuras en forma de anillo que contiene otra tipo de tubulina, la gama tubulina. Estos anillos actúan como centros de nucleación (crecimiento) de microtúbulos.

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