Duplicación del genoma, extinción y evolución de vertebrados

Duplicación del genoma, extinción y evolución de vertebrados

La distinción entre invertebrados y vertebrados se ha considerado por mucho tiempo fundamental, e impregna todas las discusiones sobre biología animal. Con el reconocimiento de que los invertebrados son parafiléticos (ver Glosario) y no constituyen un grupo natural, la distinción se convirtió en poco más que una taquigrafía conveniente en la comunicación, pero los descubrimientos en biología molecular en la última década han revelado que la división tiene un significado genético real. El análisis comparativo de los genes de invertebrados y vertebrados ha confirmado las sugerencias anteriores de que los vertebrados

los genomas son más complejos que los de sus parientes invertebrados. Los genes Hox, una familia de factores de transcripción que contienen homeobox que se encuentran en posiciones adyacentes a lo largo de un cromosoma, han sido particularmente significativos en estas exploraciones de complejidad molecular. Los genes Hox adyacentes forman un "grupo" y todos los invertebrados, incluido el anfioxo (el pariente viviente invertebrado más cercano a los vertebrados), tienen un solo grupo Hox. Todos los vertebrados, sin embargo, tienen más de uno. Un similar

patrón se ha encontrado en muchas otras familias de genes, y ahora parece que el origen de los vertebrados coincidió con un gen ampliamente difundido (posiblemente incluso genómico)

evento de duplicación. De hecho, la topografía continua ha revelado que la evolución de vertebrados ha sido puntuada por al menos otros dos eventos de duplicación, uno en el origen de

los gnatóstomos y el otro en algún lugar a lo largo del linaje que lleva a los peces teleósteos, después de su divergencia de esturiones o gars. Los tres eventos de duplicación se asocian con saltos dramáticos en la complejidad morfológica o con radiaciones adaptativas e innovaciones del diseño del cuerpo. Esto ha llevado a varios autores a sugerir una relación entre la duplicación de genes y la complejidad, y algunos argumentan que los aumentos en la complejidad fueron causados ​​por la duplicación de genes. Sin embargo, sostenemos que la aparente correlación entre el momento filogenético de los eventos de duplicación y los aumentos en la complejidad fenotípica y la diversidad es un artefacto del muestreo taxonómico incompleto.

Saltos evolutivos, fósiles y extinción

Un problema fundamental con la hipótesis que vincula los eventos de duplicación gen (om) e en vertebrados con saltos evolutivos es que los linajes extintos son ignorados. Esto es desafortunado porque, en los tres casos, el abismo entre las ramas vivas del árbol vertebrado está cubierto por una serie de clados extintos que son taxonómicamente y anatómicamente intermedios. Estos fósiles pueden proporcionar una idea de la naturaleza de la evolución morfológica a través del período en el que está implicada la duplicación gen (om) e, modelos restrictivos de evolución evolutiva, tasas de adquisición de caracteres e hipótesis de radiación adaptativa. En el caso de la genómica comparativa, la omisión de fósiles es una cuestión de necesidad, dado que no se conservan genes. Sin embargo, cuando se intenta comparar o integrar

análisis de la evolución genómica y morfológica, no hay una razón lógica para excluir taxones extintos. Una consecuencia de su exclusión es que los intentos de análisis integrados se basan en un conjunto de datos morfológicos incompletos. Más significativamente, los análisis basados ​​únicamente en la diversidad existente revelan un patrón aparente de explosiones en la evolución del carácter y la complejidad morfológica que es engañosa. Argumentamos aquí que esto no es simplemente un inconveniente científico: el patrón es una consecuencia del muestreo incompleto de la diversidad taxonómica y morfológica.

El mejor entendido de estos tres episodios importantes de la filogenia de vertebrados es el origen de Gnathostomata, donde las tasas aceleradas de aumento de la complejidad morfológica se han identificado como coincidentes con una duplicación genómica inferida. Todos los vertebrados vivos, excepto los peces cabrones y las lampreas, son miembros de Gnathostomata, pero ¿qué son los gnatóstomos? Etimológicamente, y en lenguaje común, los gnatóstomos son ampliamente considerados como vertebrados con mandíbulas. Curiosamente, sin embargo, ambos son más y menos que esto.

Gnathostomes: más que una sonrisa bonita

La mandíbula es solo uno de un largo inventario de caracteres que separan a los vertebrados con mandíbulas existentes de las lampreas, sus parientes vivos más cercanos, por ejemplo, registran 56 caracteres, y esto es una subestimación considerable). De hecho, la mayoría de las características típicas de lo que generalmente se considera plan de cuerpo de los vertebrados (por ejemplo, un esqueleto fosfático interno, vértebras y apéndices pareadas) son caracteres gnatóstomos, y algunos autores reconocen un plan corporal de gnatóstomo distinto. En cualquier medida, hay un cambio abrupto en la tasa de adquisición de caracteres fenotípicos en la porción del árbol filogenético entre vertebrados vivos

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