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EL ORIGEN DE LA CÉLULA EUCARÓTICA.

nanmaxApuntes20 de Agosto de 2016

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EL ORIGEN DE LA CÉLULA EUCARÓTICA

Introducción

La Tierra ha contado con una superficie sólida de rocas durante unos cuatro mil millones de años. Los fósiles más antiguos, parecidos a las bacterias modernas, tienen aproximadamente 3500 millones de años. Sin embargo, hasta hace quinientos millones de años ni un solo organismo multicelular, animal o vegetal vivió sobre La Tierra. En el momento en el que aparecieron las algas marinas y los animales, los microorganismos ya habían desarrollado todas las adaptaciones biológicas importantes, entre ellas podemos mencionar:

  • Diversas estrategias para la transformación de energía
  • Distintos modos de alimentación
  • Pueden moverse
  • Presencia de sensibilidad
  • Se evidencia la diferencia de sexos, cooperación y competencia

Los organismos que se creían similares han resultado ser sorprendentemente diferentes y por el contrario, entre estructuras y organismos que se creían totalmente distintos se han hallado multitud de similitudes.

La vida sobre la tierra solo estaba formada por células procariotas sencillas. Los organismos compuestos por células eucariotas no aparecieron sino mucho tiempo después. El momento exacto en que se produjo esta novedad es un tema muy debatido. Las células eucarióticas podrían tener más de 2000 millones de años; pero no pueden tener menos de 700 millones de años: por ese tiempo, animales marinos compuestos por tales células se distribuían a lo largo de muchas costas. ¿Como surgieron las células eucariotas? La secuencia de eventos que une a los antepasados procarióticos con sus descendientes eucarióticos es materia ampliamente difundida sobre la que se han formulado diferentes hipótesis. La teoría propuesta por Lynn Margulis sostiene que ciertos orgánulos de las células eucarióticas se originaron por simbiosis

La simbiosis puede ser definida como la coexistencia íntima entre dos o más organismos de diferentes especies, llamados simbiontes. De acuerdo con la teoría de la simbiosis del origen de las células eucarióticas, los que antes eran microorganismos independientes se reunieron como células hospedadora y hospedada primero por casualidad y después por necesidad. En un momento no determinado, las células hospedadas se convirtieron en orgánulos de un nuevo tipo de células.

Este proceso fue llamado endosimbiosis y ha sido desarrollado en la Hipótesis Endosimbiótica. Esta hipótesis deriva de otras muchas propuestas (Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 2003 Jan 29;358(1429):59-83) y que han sido ampliadas y recopiladas por Lynn Margulis. En ella se establece que las tres clases de orgánulos de la célula eucariota (undulipodios, mitocondrias y cloroplastos, en este orden) se originaron a partir de bacterias simbiontes. Por lo tanto, todas las células animales tienen al menos 3 clases de ancestros y todas las células de plantas.

Endosimbiosis

Existen dos características generales que definen a la simbiosis:

1. Cualquier asociación empieza como una simbiosis entre dos microorganismos de vida libre.

2. Si la simbiosis es intracelular deben darse numerosos cambios morfológicos y esto es difícil.

Otras características útiles para diferenciar los orgánulos simbiontes de los orgánulos endógenos y modificaciones de tejido son:

1. Que la simbiosis esté seleccionada por la Naturaleza porque proporciona cierta ventaja a ambos organismos.

2. Debe poder replicar su propio DNA con su propia síntesis de proteínas. Puede perder todas sus capacidades sintetizadoras excepto la de  replicar su DNA y transcribir su mRNA.

  •     Con el tiempo la selección natural hará que se releguen muchas funciones metabólicas al huésped. La integración de los genomas de los simbiontes iniciales es probablemente una consecuencia del desplazamiento de replicones pequeños como los plásmidos, virus, trasposones y DNA en solución.
  •     Una forma de asegurarse de que la descendencia recibe copias del simbionte es dividirse sincronizadamente con el huésped.

3. Si un orgánulo intracelular se adquiere por endosimbiosis significa que no habrá organismos fósiles que contengan una forma intermedia del desarrollo del orgánulo.

  •        En este caso tendrá uno o más antecesores polifiléticos.

4. Puede formarse y disolverse más tarde. La estabilidad se adquiere por la presión selectiva del ambiente.

Los Primeros Eucariontes

Probablemente fueron protistas primitivos, organismo celulares heroicos y acuáticos cuyos patrones de división celular y ciclo y vital podían variar enormemente de unas especies a otras. Los protistas han sido considerados tradicionalmente como plantas en miniaturas (si realizaban la fotosíntesis)  o animales (si no fotosintetizaban). Actualmente se les considera, junto a las algas marinas, como integrantes de otro reino diferente, los protistas; los más estudiados son las amebas, ciliados, algas verdes, diatomeas, dinoflagelados y algas rojas, pardas y amarillo – verdosas.

Desafortunadamente, es casi imposible trazar el origen y los primeros pasos de la evolución de los protistas en el registro fósil, la mayoría de ellos viven el mar o en charcas y nunca forman partes duras, al morir sus partes se deshacen. Por ello la mayor parte de las pruebas relativas a las características y formas de vida de los primeros protistas provienen del estudio de los protistas actuales. Muchos de los rasgos de este grupo apoyan la idea de los protistas como primeros eucariontes.

A falta de pruebas fósiles convincentes se hace muy difícil establecer la fecha de aparición de las primeras células eucarióticas.

Los Undulipodios

Aproximadamente un poco antes de  adquirir la capacidad de utilizar la luz y el oxígeno, hace unos 2000 millones de años, tuvo lugar otro proceso que proporcionó a la célula motilidad. Esto fue un acontecimiento muy importante porque les dio muchas ventajas como las de eludir el peligro y poder buscar alimento y cobijo.

Lynn Margulis cree que la capacidad de movimiento exterior e interior que tienen las células nucleadas es la contribución de otra unión simbiótica con bacterias; en este caso con bacterias muy parecidas a las veloces espiroquetas (Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999 September 28; 96 (20): 11584–11588), que presentan un movimiento de tipo flagelar. A diferencia de las teorías semejantes para explicar el origen de las mitocondrias y los cloroplastos, esta hipótesis no goza de popularidad entre los biólogos. Esto se debe a que en este aparato de motilidad no se ha encontrado DNA que encierre la clave del funcionamiento de la que debió de ser en un tiempo pasado una célula independiente. Esto hace que muchos científicos se muestren aún reacios a considerar el origen bacteriano de las proyecciones celulares constituidas por microtúbulos. Pero el RNA que ha sido encontrado en algunas partes puede que sea directamente responsable, sin la ayuda directa del DNA, de la construcción y replicación de las estructuras causantes del movimiento.

Si se llega a comprobar que el DNA de las espiroquetas y sus proteínas se parece más al RNA y a las proteínas se las estructuras causantes del movimiento celular que a otros RNA y proteínas cogidos al azar, será difícil oponerse a la hipótesis simbiótica.

 El huésped original debió de ser una bacteria de gran tamaño parecida a las actuales Thermoplasma o Sulfolobus (ambas Arqueobacterias), que aunque tolera el oxígeno, sólo puede hacerlo en pequeñas cantidades. Varias características apoyan esta idea: 

  • La primera es que sólo un tipo de bacteria como ésta pudo sobrevivir en aguas muy calientes y ácidas como las de aquella época (J Theor Biol 2003 Apr 7;221(3):425-36). 
  • Su DNA, a diferencia de otras bacterias, se encuentra envuelto por determinadas proteínas parecidas a las histonas de casi todos los eucariotas, éstas tendrían la función de protegerlo del calor y la radiación.
  • Tiene una proteína similar a la actina, generalmente ausente en bacterias.

La idea es que estas espiroquetas, en su búsqueda de alimento, no lograran devorar a sus víctimas y acabaran estableciendo una relación de cooperación mutua con el Thermoplasma. Al introducirse en el huésped, llevaron con ellas sus proteínas de movilidad constitutivas, incluyendo a las tubulinas y a microtúbulos (MAPs). Muchas acabaron desempeñando las funciones de undulipodios y otras fueron asimiladas por la estructura del huésped para muchos otros propósitos. Las membranas se fusionaron y algunas se perdieron. Las proteínas de movilidad se dirigieron hacia distintas partes de la célula huésped. En algún momento, los microtúbulos, que habían entrado originalmente como parte del aparato de movilidad, pasaron a actuar en el proceso de la mitosis como microtúbulos mitóticos.  

[pic 1]

 El estudio detallado de los undulipodios revela una asombrosa uniformidad de estructura a lo largo de una gran variedad de organismos, desde la célula reproductora masculina del toro y de la ballena hasta la del árbol ginkgo. Tienen siempre un diámetro aproximado de un cuarto de micrómetro y, en sección transversal, muestran una disposición de microtúbulos en 9+2. Además un undulipodio surge invariablemente de una estructura llamada cinetosoma, que se compone de nueve tripletes de microtúbulos dispuestos en círculo.

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