ESTRUCTURA CELULAR.

TEMA 11: ESTRUCTURA CELULAR.

1.-ESQUEMA GENERAL DE LA CÉLULA EUCARIOTA.

Como ya sabemos, la célula eucariota tiene un mayor grado de organización estructural que la célula procariótica, presentando en su interior muchas y más complejas estructuras que ésta. Por ello abordaremos en este capítulo un estudio descriptivo completo de la célula eucariota con todos sus elementos estructurales, de manera que al final del mismo podamos comprender también la estructura de la célula procariota sin más que simplificar algunos de los aspectos estudiados.

A pesar de las muchas diferencias que existen entre ellas, todas las células eucariotas comparten ciertas características estructurales que se resumen en el siguiente recuadro.

La membrana plasmática es un complejo lipoproteico que define la frontera de la célula separando su contenido del medio que la rodea. El contenido celular comprende el citoplasma y el núcleo. El citoplasmacomprende a su vez el hialoplasma, que es el medio interno de la célula, y una serie de estructuras inmersas en él que se denominan orgánulos celulares. Los orgánulos celulares presentan aspectos muy variados: algunos son simples complejos supramoleculares carentes de membrana, como los ribosomas o los centriolos; otros son compartimentos celulares delimitados por membranas, que pueden ser sencillas (como en los lisosomas, retículo endoplasmático, aparato de Golgi, etc) o dobles (como en mitocondrias y cloroplastos). Todavía en el hialoplasma se pueden distinguir una fracción soluble, formada por agua y biomoléculas disueltas, denominada citosol, y un armazón proteico que proporciona a la célula sostén mecánico, elcitoesqueleto. Por último, el núcleo es un compartimento rodeado de una doble membrana que alberga en su interior el genoma, es decir, el conjunto de genes de cuyas instrucciones depende el funcionamiento de la célula.

Existen dos tipos de células eucariotas que se diferencian en la posesión exclusiva de determinados orgánulos o estructuras celulares complementarias: lacélula eucariota animal y la célula eucariota vegetal. La célula animal posee un orgánulo denominado centrosoma del que carece la célula vegetal, mientras que ésta presenta unos orgánulos denominadoscloroplastos, que no aparecen en la célula animal, una pared celular celulósica que refuerza exteriormente a la membrana plasmática, y un sistema de vacuolas(enclaves citoplasmáticos rodeados de membrana) más desarrollado que las células animales. En las Figuras 11.1 y 11.2 se representan respectivamente ambos tipos celulares de manera esquemática.

A continuación se irán describiendo las distintas partes de la célula eucariota.

2.-MEMBRANA PLASMÁTICA.

La membrana plasmática fue definida en 1967 por Palade como un complejo molecular que delimita un territorio celular determinado. Durante mucho tiempo sólo se pudo intuir su existencia ya que es una estructura tan delgada que escapaba a la observación mediante el microscopio óptico. Hoy sabemos que la membrana plasmática es una envoltura continua que rodea la célula estando una de sus caras en contacto con el medio extracelular y la otra con el hialoplasma. La observación al microscopio electrónico revela una estructura de unos 7 nm de grosor en la que se aprecian dos bandas oscuras separadas por una banda más clara. La Figura 11.3 contiene una fotografía al microscopio electrónico en la que se aprecia el aspecto trilaminar de las membranas plasmáticas de dos neuronas vecinas y la hendidura sináptica que las separa

La casi totalidad de la masa de la membrana plasmática está constituida por proteínas y lípidos anfipáticos; contiene además pequeñas cantidades de glúcidos en forma de oligosacáridos unidos covalentemente a las proteínas o a los lípidos. La membrana plasmática del eritrocito humano (una de las mejor estudiadas) está formada por aproximadamente un 60% de proteínas y un 40% de lípidos. Estas proporciones pueden variar de acuerdo con el tipo de célula, pero en la mayor parte de los casos la masa total de proteínas supera a la de lípidos. Las membranas que constituyen el sistema membranario interno característico de la célula eucariota presentan una composición y estructura muy similares a las de la membrana plasmática.

Los lípidos que aparecen formando parte de las membranas biológicas son fosfoglicéridos, esfingolípidos ycolesterol (u otros esteroles afines). Todos ellos tienen en común su carácter marcadamente anfipático que los hace idóneos para este cometido. Las proporciones relativas de los distintos tipos de lípidos varían según el tipo de célula; las membranas presentes en cada reino, especie, tejido y tipo celular poseen una composición lipídica característica, e incluso, dentro de un mismo tipo celular esta composición puede variar entre los diferentes orgánulos. Está claro que las células poseen mecanismos para regular la composición lipídica de sus membranas y que las diferencias existentes en este aspecto deben tener algún significado funcional, aunque en la mayor parte de los casos está por descubrir cual es.

La composición proteica de membranas biológicas de orígenes diferentes varía aún más ampliamente que su composición lipídica, lo que refleja que estas proteínas deben estar especializadas en determinadas funciones que son diferentes según el tipo de célula. Como regla general, una membrana biológica posee varios centenares de proteínas diferentes, la mayoría de las cuales están especializadas en el transporte de solutos específicos a su través.

Todas las membranas biológicas comparten ciertas propiedades fundamentales. Son poco permeables a los solutos cargados o polares pero permeables a las sustancias apolares; tienen un grosor de entre 5 y 8 nm y apariencia trilaminar (dos bandas oscuras separadas por una banda clara) cuando se las examina en sección transversal con el microscopio electrónico. La combinación de las pruebas obtenidas mediante microscopía electrónica, el análisis de la composición química, y los estudios físicos realizados acerca de la permeabilidad de las membranas biológicas y de la movilidad de las moléculas individuales de lípidos y proteínas que las constituyen, fructificaron a comienzos de los años 70 en el modelo del mosaico fluido, que explica la estructura de dichas membranas. Según este modelo, la estructura básica de la membrana es una bicapa lipídica formada por lípidos anfipáticos en la que las porciones apolares de dichos lípidos se encuentran encaradas unas con otras en el centro de la bicapa y sus grupos de cabeza polares encarados hacia el exterior a ambos lados de la misma. Las

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