En este capítulo, consideramos las interacciones entre especies en términos de sus efectos en el fitness del organismo individual.

COEVOLUCIÓN.

En este capítulo, consideramos las interacciones entre especies en términos de sus efectos en el fitness del organismo individual. Muchas de estas interacciones se pueden clasificar como:

 Recursos. Usado como nutrición o hábitat

 Competencia. Por recursos como comida, territorio o hábitat

 Enemigos. Especies para las cuales la especie focal es un recurso consumible

 Comensalismo. Especies que se benefician de otra pero no tienen ningún efecto sobre la especie focal.

En las interacciones mutualistas (como la del higo y la avispa) cada especie usa al otro como recurso. Algunas interacciones son más complejas, a menudo porque están mediadas por una tercer especie. Por ejemplo, diferentes especies de mariposas que se parecen unas a otras pueden beneficiarse de su semejanza, porque los depredadores que han aprendido a evitar, pueden evitar el otro. Además, la naturaleza y la fuerza de una interacción pueden variar dependiendo de las condiciones ambientales, el genotipo, la edad y otros factores.

La naturaleza de la coevolución.

La posibilidad de que un cambio evolutivo en una especie pueda evocar un cambio recíproco en otra especie distingue la selección en interacciones interespecíficas de la selección derivada de condiciones en el medio físico. El cambio genético recíproco en las especies que interactúan, debido a la selección natural impuesta por cada uno en el otro, es la coevolución en sentido estricto.

El término "coevolución" incluye varios conceptos. En su forma más simple, dos especies evolucionan en respuesta el uno al otro (coevolución específica). Por ejemplo, Darwin imaginó a los mamíferos depredadores, como los lobos, y sus presas, como los ciervos, evolucionando cada vez con mayor rapidez, cada mejora en una selección que compensaba la mejora en la otra, en una "carrera evolutiva de armamentos" entre presas y depredadores. Figura 1S.2A. La coevolución difusa (Figura 18.2B), ocurre cuando varias especies están involucradas y sus efectos no son independientes. Por ejemplo, la variación genética en la resistencia de un huésped a dos especies diferentes de parásitos podría estar correlacionada. En la coevolución de escape y radiación (figura 18.2C), una especie desarrolla una defensa contra los enemigos, y por lo tanto se permite que proliferen en un clado diverso. Por ejemplo, Paul Ehrlich y Peter Raven (1964) propusieron que las especies de plantas que desarrollaban defensas químicas efectivas fueron liberadas de la depredación por la mayoría de los insectos herbívoros y, por lo tanto, diversificadas, evolucionando hacia una diversidad química de fuentes alimenticias, Luego diversificada a su vez.

Aspectos filogenéticos de la asociación de especies.

El término "coevolución" también se ha aplicado a una historia de diversificación paralela, como revelan las filogenias concordantes, de organismos asociados tales como huéspedes y sus parásitos o endosimbiontes.

Los higos y sus polinizadores tienen filogenias en gran parte concordantes. Sin embargo, la correspondencia

filogenética rara vez es tan grande. La filogenia de los piojos que infestan topos coincide con la filogenia del

hospedero bastante bien, pero hay algunos desajustes, probablemente causados por la transferencia

horizontal, o HOST SWITCHING, de los piojos de un linaje de topos a otro. La discordancia entre filogenias

puede surgir de varias otras causas, como la extinción de los linajes parásitos.

Coevolución de los enemigos y víctimas.

Al considerar los procesos de cambio evolutivo en las especies que interactúan, comenzará con las

interacciones entre los enemigos y las víctimas: los depredadores y sus presas, los parásitos y sus

huéspedes, los herbívoros y sus plantas huésped. Los depredadores y los parásitos han desarrollado algunas

adaptaciones extraordinarias para capturar, someter o infectar a sus víctimas. Las defensas contra la

depredación y el parasitismo pueden ser igualmente impresionantes, desde el patrón críptico hasta las

defensas químicas altamente tóxicas tanto de plantas como de animales, hasta la más versátil de todas las

defensas, El sistema inmunitario de los vertebrados, que puede generar anticuerpos contra miles de

compuestos extraños. Muchas de estas adaptaciones parecen estar dirigidas a una variedad de diferentes

enemigos o especies de presas, por lo que aunque es fácil demostrar adaptaciones en un predador o una

especie de presa, suele ser difícil mostrar cómo alguna especie ha evolucionado con otra.

MODELO GENE-FOR-GENE. La coevolución de enemigos y víctimas ha sido modelada de varias maneras,

apropiada para diferentes tipos de personajes. Por ejemplo, los modelos de evolución en uno o unos pocos

loci son apropiados para las interacciones de genes a genes, que se describieron por primera

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