Excitación y contracción del músculo liso

Excitación y contracción del músculo liso.

        Introducción. Existen diferencias y similitudes en cuanto al músculo liso y el músculo esquelético como su función, sus dimensiones físicas, inervación y organización. El músculo liso es más pequeño pero más contráctil que el músculo esquelético.

El músculo liso puede dividirse en multiunitario y unitario.

        El músculo liso multiunitario son fibras musculares lisas separadas, independientes e inervada por una única terminación nerviosa. Su superficie externo cubierta por una capa similar a una membrana basal, una mezcla de colágeno y glucoproteínas. Algunos ejemplos son el músculo ciliar del ojo, músculo del iris del ojo y los músculos piloerectores.

        El músculo liso unitario se denomina también sincitial o visceral. Miles de fibras musculares lisas se contraen juntas como única unidad, están dispuestas en láminas o fascículos unidas por uniones de hendidura. Algunas partes donde se encuentra son en el aparato digestivo, vías biliares, uréteres, útero y vasos sanguíneos.

Mecanismo contráctil:

        Químicamente

• El músculo liso contiene filamento de actina miosina
• Su proceso contráctil es activado por iones calcio, y el ATP se degrada a ADP para proporcionar energía.

        Físicamente

• Filamentos de actina unidos a los cuerpos densos, la fuerza de contracción se transmite de unas células a otras a través de estos enlaces
• Entre los filamentos de actina están los filamentos de miosina
• Los cuerpos densos son análogos de los discos Z
• Los filamentos de miosina forma puentes “lateropolares” para tirar de los dos lados del filamento
• La organización particular permite a las células musculares lisas contraerse hasta un 80% de su longitud.

Comparación de contracción del músculo liso con la contracción del músculo estríado.

1. Ciclado lento de los puentes cruzados de miosina en el músculo liso.
2. Baja necesidad energética para mantener la concentración.
3. Lentitud del inicio de la contracción del tejido muscular liso total.
4. La fuerza máxima de contracción muscular es a menudo mayor en el músculo liso.
5. El mecanismo de “cerrojo” facilita el mantenimiento prolongado de las contracciones del músculo liso.
6. Tensión-relajación del músculo liso.

Regulación de la contracción por los iones calcio

        Gracias al aumento de iones calcio en el medio intracelular se dan las contracciones, este aumento está dado por estimulación nerviosa de las fibras, estimulación hormonal, distención de la fibra y cambios del ambiente químico de la fibra.
        Los iones calcio se combinan con la calmodulina para provocar la activación de la miosina cinasa y fosforilación de la cabeza de miosina. La calmodulina lo hace activando puentes cruzados de miosina.

La activación y contracción se producen por esta secuencia:

1. Los iones calcio se unen a la calmodulina.
2. El complejo calcio-calmodulina se une a la miosina cinasa de cadena ligera (enzima fosforiladora) y la activa.
3. La cabeza reguladora se fosforila en respuesta a la miosina cinasa. Cuando la cadena no está fosforilada no se produce ciclo de unión-separación de la cabeza de miosina con el filamento de actina, pero cuando la cadena reguladora está fosforilada la cabeza se puede unir repetitivamente al filamento de actina y avanzar, produciendo la contracción muscular.

[pic 1]

        Cuando las concentraciones de iones calcio disminuyen por debajo de un punto crítico la miosina fosfatasa (citosólica), escinde el fosfato de la cadena ligera reguladora. Después se interrumpe el ciclo y finaliza la contracción.

Fenómeno de “cerrojo”.

        Permite el mantenimiento a largo plazo del tono en muchos órganos que tienen músculo liso sin un gran gasto de energía. Cuando la miosina cinasa y miosina fosfatasa están activas, la frecuencia de ciclado de las cabezas de miosina y la velocidad de contracción son elevadas.
Cuando disminuye la activación de las enzimas, también lo hace la frecuencia de ciclado. La desactivación permite que las cabezas de miosina permanezcan unidas al filamento de actina durante un período mayor de ciclado.

        Las fibras nerviosas autónomas se ramifican de manera difusa sobre una lámina de fibras musculares pero no hacen contacto, secretan su contenido por sus varicosidades que contienen vesículas de alguna sustancia transmisora y las dirige hacia el recubrimiento de matriz del músculo y así la sustancia difunde hacia el interior de las células. Las varicosidades están separadas de la membrana de la célula por tan solo 20 a 30 nm.

        Las sustancias transmisoras encargadas de generar una respuesta en el músculo liso son generalmente la acetilcolina y la noradrenalina que se unen a proteínas receptoras para inhibir o excitar la fibra muscular.

Potenciales de membrana en el músculo liso.

        El voltaje cuantitativo depende de la situación momentánea del músculo.
        El estado de reposo normal intracelular es de -50 a -60 mV.

Potenciales de acción en el músculo liso unitario.

        Se producen en dos formas:

Potenciales en espiga:

• Aparecen en la mayor parte de los tipos de músculo unitario
• Tienen una duración de 10 a 50 m
• Se pueden generar por:

1. Estimulación eléctrica.
2. Acción hormonal.
3. Acción de sustancias transmisoras procedentes de fibras nerviosas.
4. Por distención.

Potenciales con meseta.

• Similar al de espiga típico.
• La repolarización se retrasa durante varios cientos hasta 1,000 ms (1s).
• La importancia de ésta meseta es que puede ser responsable de la contracción prolongada que se produce en algunos tipos de músculo (uréter, útero y músculo liso vascular).

        La membrana de la célula muscular lisa tiene más canales de calcio activados por voltaje que la célula muscular esquelética. El flujo de iones hacia el interior es responsable del potencial de acción. Los iones calcio actúan directamente sobre el mecanismo contráctil del músculo liso.

...