Fotosintesis para todos

FOTOSÍNTESIS PROPORCIONA los bloques de construcción orgánicos que las plantas

(y casi toda otra vida) dependen de. Respiración, con su carbono asociado

metabolismo, libera la energía almacenada en compuestos de carbono de forma controlada para uso celular. Al mismo tiempo, genera muchos precursores de carbono para la biosíntesis. En la primera parte de este capítulo repasaremos la respiración en su contexto metabólico, enfatizando las interconexiones y las características especiales que son peculiares de las plantas. También relacionaremos la respiración con desarrollos recientes en nuestra comprensión de la bioquímica y la biología molecular de las mitocondrias de las plantas.

En la segunda parte del capítulo describiremos las vías de la biosíntesis de lípidos que conducen a la acumulación de grasas y aceites, que muchas plantas utilizan para el almacenamiento. También examinaremos la síntesis de lípidos y la influencia de los lípidos en las propiedades de la membrana. Finalmente, discutiremos las vías catabólicas implicadas en la descomposición de los lípidos y la conversión de los productos de degradación en azúcares que se produce durante la germinación de la semilla.

VISIÓN GENERAL DE LA RESPIRACIÓN DE LAS PLANTAS

La respiración aeróbica (que requiere oxígeno) es común a casi todos los eucarióticos

organismos, y en sus líneas generales, el proceso respiratorio en las plantas

es similar a la encontrada en animales y eucariotas inferiores. Sin embargo, algunos

los aspectos específicos de la respiración de la planta la distinguen de su contraparte animal.

La respiración aeróbica es el proceso biológico mediante el cual los compuestos orgánicos reducidos se movilizan y posteriormente se oxidan de forma controlada. Durante la respiración, se libera energía libre y se almacena transitoriamente en un compuesto, ATP, que puede utilizarse fácilmente para el mantenimiento y el desarrollo de la planta.

La glucosa se cita comúnmente como el sustrato para la respiración. Sin embargo,

en una célula vegetal funcional, el carbono reducido se deriva de fuentes tales como el disacárido sacarosa, hexosa fosfatos y triosa fosfatos de la degradación y fotosíntesis del almidón, polímeros que contienen fructosa (fructanos) y otros azúcares, así como lípidos (principalmente triacilgliceroles), ácidos orgánicos y, en ocasiones, proteínas (figura 11.1)

Pexpressed como la oxidación de la molécula de 12 carbonos

sacarosa y la reducción de 12 moléculas de O2:

C12H22O11 + 13 H2O → 12 CO2 + 48 H + + 48 e-

12 O2 + 48 H + + 48 e- → 24 H2O

dando la siguiente reacción neta:

C12H22O11 + 12 O2 → 12 CO2 + 11 H2O

Esta reacción es la inversión de la fotosíntesis

proceso; representa una reacción redox acoplada en la que

la sacarosa se oxida completamente a CO2 mientras el oxígeno sirve

como el principal aceptor de electrones, siendo reducido a agua.

La disminución estándar de energía libre para la reacción tal como está escrita

es de 5760 kJ (1380 kcal) por mol (342 g) de sacarosa oxidada.

La liberación controlada de esta energía libre, junto con

su acoplamiento a la síntesis de ATP, es el principal, aunque

de ninguna manera solo, papel del metabolismo respiratorio.

Para evitar el daño (incineración) de las estructuras celulares, el

célula moviliza la gran cantidad de energía liberada en el

oxidación de sacarosa en una serie de reacciones paso a paso.

Estas reacciones se pueden agrupar en cuatro procesos principales:

glucólisis, el ciclo del ácido cítrico, las reacciones de la pentosa

vía del fosfato y fosforilación oxidativa. Los sustratos

de la respiración ingrese al proceso respiratorio en diferentes

puntos en las vías, como se resume en la Figura 11.1:

• La glucólisis implica una serie de reacciones llevadas a cabo

por un grupo de enzimas solubles ubicadas tanto en el

citosol y el plástido. Un azúcar, por ejemplo,

sacarosa-se oxida parcialmente a través de fosfatos de azúcar de seis carbonos

(fosfatos de hexosa) y azúcar de tres carbonos

fosfatos (fosfatos de triosa) para producir un

ácido, por ejemplo, piruvato. El proceso produce un

pequeña cantidad de energía como ATP y reducción de energía

en forma de un nucleótido de piridina reducido, NADH.

• En la vía de la pentosa fosfato, también ubicada tanto

en el citosol y el plástido, el six-carbon glucose6-phosphate

inicialmente se oxida a los cinco carbonos

ribulosa-5-fosfato. El carbono se pierde como CO2, y

la potencia reductora se conserva en forma de dos moléculas

de otro nucleótido de piridina reducido,

NADPH. En las siguientes reacciones de casi equilibrio,

ribulosa-5-fosfato se convierte en tres a

azúcares de siete carbonos.

En el ciclo del ácido cítrico, el piruvato se oxida por completo

a CO2, y una cantidad considerable de reducción

potencia (16 equivalentes NADH + 4 FADH2 por

sacarosa) se genera en el proceso. Con una excepcion

(succinato deshidrogenasa), estas reacciones

involucrar una serie de enzimas ubicadas en el interior

compartimiento acuoso, o matriz, de la mitocondria

(ver figura 11.5). Como veremos más adelante, succinate

deshidrogenasa se localiza en el interior de la

dos membranas mitocondriales.

• En la fosforilación oxidativa, se transfieren electrones

a lo largo de una cadena de transporte de electrones, que consiste

de una colección de proteínas de transporte de electrones unidas a

el interior de las dos membranas mitocondriales. Esta

sistema transfiere electrones de NADH (y relacionado

especie) producida durante la glucólisis, la pentosa

vía del fosfato y el ciclo del ácido cítrico al oxígeno.

Esta transferencia de electrones libera una gran cantidad de

energía libre, gran parte de la cual se conserva a través del

síntesis de ATP a partir de ADP y Pi (fosfato inorgánico)

catalizado por la enzima ATP sintasa. Colectivamente

las reacciones redox del transporte de electrones

cadena y la síntesis de ATP se llaman oxidativa

fosforilación. Esta etapa final completa la oxidación

de sacarosa

Nicotinamide adenine dinucleotide (NAD + / NADH) es

un cofactor orgánico (coenzima) asociado con muchos

enzimas que catalizan reacciones redox celulares. NAD + es el

forma oxidada del cofactor, y se somete a un reversible

reacción de dos electrones que produce NADH (figura 11.2)

IGLICÓLISIS: UN CITOSÓLICO Y

PROCESO PLASTIDICO

En los primeros pasos de la glucólisis (de las palabras griegas

glykos, "azúcar" y lisis, "división"), los carbohidratos son

convertido en hexosa fosfatos, que luego se dividen en

dos triosa fosfatos En una subsiguiente conservación de energía

fase, los triosa fosfatos se oxidan y se reorganizan

para producir dos moléculas de piruvato, un ácido orgánico.

Además de preparar el sustrato para la oxidación en el cítrico

ciclo ácido, la glucólisis produce una pequeña cantidad de sustancia química

energía en forma de ATP y NADH.

Cuando el oxígeno molecular no está disponible, por ejemplo, en

raíces de plantas en suelos inundados: la glucólisis puede ser la principal

fuente de energía para las células. Para que esto funcione, la fermentación

las vías, que están localizadas en el citosol, reducen

piruvato para reciclar el NADH producido por la glucólisis. En

esta sección describiremos el glucolítico básico y fermentativo

vías, haciendo hincapié en las características que son específicas

para células vegetales Terminaremos discutiendo el fosfato de pentosa

camino.

La glucólisis convierte los carbohidratos en piruvato,

Produciendo NADH y ATP

La glucólisis ocurre en todos los organismos vivos (procariotas y

eucariotas). Las principales reacciones asociadas con el

las vías glucolíticas y fermentativas clásicas en las plantas son

casi idénticos a los de las células animales (Figura 11.3).

Sin embargo, la glucólisis vegetal tiene características reguladoras únicas,

así como una vía glicolítica parcial paralela en plástidos

y rutas enzimáticas alternativas para varios pasos citosólicos.

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