Giberelinas

Giberelinas

Generalidades: Todas son ácidos carboxílicos diterpenoides tetracíclicos, se las denomina ácidos giberélicos y se las representa como GAs, distinguiéndose una de otra por un subíndice: GA13, GA2o, GA52, etc.

Hasta hoy se han caracterizado unas 125 giberelinas. Todas tienen 19 o 20 átomos de carbono agrupados en sistemas de 4 o 5 anillos. Las de 20 carbonos son las que tienen mayor actividad; las de 19 carbonos surgen cuando las de 20 pierden un carbono, y llevan un anillo de g lactona. Una planta puede producir varias giberelinas, aunque no todas ellas sean activas. Se forman en ápices de tallos y raíces, en hojas jóvenes, partes florales, semillas inmaduras, embriones en germinación. En general las partes vegetativas contienen menos GA que las partes reproductivas, así las semillas inmaduras son ricas en GAs, aunque dichos niveles disminuyen a medida que éstas maduran.

Biosíntesis: podemos decir que los primeras pasos de síntesis son comunes al camino biosintetico de poliisoprenoides; a partir de la Acetil CoA y por la vía del acetato mevalonato se forma isopentenil PP, que representa Ia unidad isoprénica base de estos compuestos. Luego continuará la síntesis con formación de geranil PP, farnesil PP y geranil geranil PP (compuesto de 20 carbonos, dador de todos los carbonos de las giberelinas). Este compuesto se cicliza para formar el ent-Kaureno o (-) Kaureno. Por acción de monooxigenasas (del tipo citocromo P450) el C19 de este compuesto es oxidado a alcohol (ent-Kaurenol), aldehído (ent-Kaurenal) y ácido ent-Kaurenoico, a nivel de la membrana del retículo endoplásmico. En un paso posterior el anillo B se contrae por expulsión del C7 pasando de un anillo de 6 Carbonos a otro de 5, formando elgibano, luego por oxidacion en C7 se forma el GA12 aldehído.

El aldehído GA12 se transforma en giberelinas tipo C19 mediante dos rutas, una que involucra la 13 hidroxilación temprana y otra donde no se hidroxila esa posición. En ambas vías hay descarboxilación y reacciones catalizadas por oxidasas de membrana y citosólicas.

Catabolismo: Varía según la especie. Se encontraron inactivaciones catabólicas por:

• Hidroxilación (en Zea mays).

• Hidroxilación + glicosilación (en Zea mays).

• Hidroxilación + oxidación (hasta el catabolito GA8 en Pisum sativum).

• Oxidación + ciclización con azufre (en Pharbitis nil)

Transporte: por el floema junto con los productos de la fotosíntesis y también por elxilema probablemente por desplazamiento radial desde el floema al xilema. Generalmente se movilizan a tejidos jóvenes en crecimiento tales como puntas de tallos y raíces y hojas inmaduras. No exhiben una polaridad en el transporte como en el caso de las auxinas.

Efectos fisiológicos: las giberelinas son esencialmente hormonas estimulantes del crecimiento al igual que las auxinas, coincidiendo con éstas en algunos de sus efectos biológicos.

1. Estimulan la elongacion de los tallos (el efecto más notable). Debido al alargamiento de las células más que a un incremento de la división celular, es decir queincrementan la extensibilidad de la pared, este efecto lo consiguen con un mecanismo diferente al de las auxinas,

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