Fotorrespiracion

FOTORRESPIRACION

ALUMNOS : Gutiérrez Barrial, Luis Antonio

Rossillo Pinzón, Gustavo

Andrade Gavancho, Pablo

Reyes Cárdenas, Carlos

DOCENTE: Giraldo Huayta, Julio Constantino

CURSO : Bioquímica General

SICLO : I-201

TINGO MARIA-2014

INDICE

I. Introducción.........................................................................................3

II. Contenido……………………………………………………………… 4-17

2.1. Fotorrespiración………………………………………………… 4

2.2. Ciclo del Calvin y fotorrespiración.........................................7

2.3. Carboxilación/oxigenación……………………………………… 8

2.4. Mecanismo……………………………………………..………....12

2.5. Balance del metabolismo fotorrespiratorio…………………….13

2.6. Finalidad…………………………………………………………..14

2.7. Métodos de medida de la fotorrespiración…………..………...15

2.8. Factores que favorecen la fotorrespiración………….………..16

2.9. Solución a la fotorrespiración otras vías de fijacióndel CO2……………………………………………………………….17

III. Resultados……………………………………………………………….20

IV. Conclusión……………………………………………………………….20

V. Bibliografía…………………………………………………….…………21

I. INTRODUCCION

La fotorrespiración es un proceso que se produce en las plantas por el cual éstas utilizan oxígeno (O) y producen dióxido de carbono (CO2). Como dicho proceso sucede en presencia de la luz y el balance es semejante al de la respiración se denomina fotorrespiración. Pero a diferencia de la respiración, que es un proceso en el que se produce energía, la fotorrespiración no produce energía sino que la consume. Las plantas realizan fotosíntesis con el objeto de almacenar la energía solar en compuestos orgánicos altamente energéticos. En ese proceso de fotosíntesis las plantas toman dióxido de carbono del aire y liberan oxígeno. La fotorrespiración es, pues, un sistema contrario a la fotosíntesis y negativo para las plantas. La fotorrespiración se incrementa conforme aumenta la temperatura ambiente, lo cual sucede especialmente en días claros y soleados. A mayor temperatura, más tasa de fotorrespiración, llegando a igualar en ocasiones la tasa de fotosíntesis. En esos momentos el ritmo de crecimiento de las plantas se detiene. La causa de este proceso de fotorrespiración es la acción de una enzima que poseen las plantas. Esta enzima, denominada rubisco (ribulosa-1-5-bifosfatocarboxilasa/ oxigenasa) se comporta como fijadora de carbono en la fotosíntesis, pero a determinada temperatura empieza a comportarse como oxigenasa, es decir, capturadora de oxígeno. Las plantas que logran minimizar la fotorrespiración tienen una ventaja adaptativa sobre las demás y pueden colonizar medios áridos, secos y soleados. A las plantas que evitan la fotorrespiración se les denomina plantas C4 porque desarrollan un proceso en el que intervienen compuestos de cuatro átomos de carbono. En regiones como el Valle del Ebro o el Sureste peninsular, con un clima árido y elevadas temperaturas en verano, que limitan mucho el rendimiento de las plantas, las especies tipo C4 son de gran interés. Entre estas plantas están algunas quenopodiáceas, como el sisallo (Salsola vermiculata).

Objetivos

• Conocer las diferencias con la respiración mitocondrial. Estudiar la actividad de la enzima rubisco (su actividad oxidasa y la competencia CO2/02).

• El mecanismo y la compartimentalización, su función de protección y su influencia sobre la productividad (balance energético).

II. CONTENIDO

2.1. La Fotorrespiración

La fotorrespiración es la principal responsable de la pérdida de rendimiento del ciclo de Calvin y es consecuencia de la actividad oxigenasa de la rubisco. Warburg descubrió que el oxígeno disminuía la eficacia de la fotosíntesis: a menor concentración de O2 más fotosíntesis, lo que viene a indicar que el oxígeno y el CO2 son sustratos alternativos de la rubisco.

Otro fenómeno relacionado con la fotorrespiración es el estallido o BURST de CO2 post-iluminación; durante los primeros minutos de oscuridad hay un aumento brusco de la producción de CO2, lo cual indica que hay una producción de CO2 dependiente de luz que se detiene con menos rapidez que la fijación de CO2 cuando cesa la iluminación.

En la fotorrespiración participan tres orgánulos: cloroplasto, peroxisoma y mitocondria. Se necesita luz, se consume oxígeno y se produce CO2. A priori, la fotorrespiración es un proceso muy perjudicial para la planta porque no se produce energía, mientras que en la respiración sí. Por otro lado, se parece a la fotosíntesis en que necesita luz para funcionar.

La rubisco carboxila y oxigena; esto es una propiedad común a todas las rubiscos incluso en organismos anaerobios; es una capacidad intrínseca a las características del sitio activo de la enzima.

El fosfoglicolato obtenido durante la reacción de oxigenación no se puede usar en la fotosíntesis y por tanto supone una pérdida de carbono; la fotorrespiración es un ciclo complejo que pretende paliar esas pérdidas de carbono consecuencia de la producción de fosfoglicolato. Es por ello que se puede concluir que mientras la actividad oxigenasa es perjudicial, la fotorrespiración es beneficiosa.

El ciclo se inicia cuando la rubisco oxigena; por cada 2 moléculas de oxígeno que unen a la rubisco se obtienen un NH3 y un PGA y por cada dos glicolatos (molécula de 2 átomos de carbono) se recuperan 3 átomos de carbono perdiéndose uno en forma de CO2. De esta forma se reducen las pérdidas de la oxigenación a un 25%. Pero además de esta pérdida por CO2, se produce también una pérdida por re asimilación de NH3.

La fotorrespiración en detalle.

El ciclo comienza en los cloroplastos, donde por cada dos moléculas de oxígeno, se obtienen dos fosfoglicolatos que tras la liberar 2Pi quedan como glicolatos. Las dos moléculas de glicolato se transportan entonces al peroxisoma, donde hay altos niveles de catalasa. Allí el glicolato pasará a glioxilato con el consecuente desprendimiento de H2O2 y terminará con la obtención de dos glicinas. Es importante aclarar que las dos moléculas de NH3 no se añaden a la vez sino en dos reacciones separadas. Las dos glicinas se llevan a la mitocondria para obtener serina. Las reacciones que ocurren en la mitocondria llevan asociada una pérdida bastante importante de nitrógeno por NH3, la magnitud es tal que se puede hablar de una pérdida por valor de 10 veces superior a la asimilación. Una vez se ha obtenido la serina, ésta es transportada de nuevo al peroxisoma donde se obtiene el glicerato el cual es enviado de nuevo al cloroplasto donde se consigue formar el PGA con gasto de ATP.

La glicina descarboxilasa cataliza la descarboxilación de la glicina para obtener CO2, NH3, CH2-THF y NADH. Es un complejo multienzimático integrado por cuatro proteínas: piridoxalfosfato (PLP-P), lipoamida (H), una proteína T (interacciona con tetrahidrofolato) y una proteína L que es una lipoamida deshidrogenasa que contiene FAD. Los cofactores que se emplean son el fosfato, la glicoamida, el FAD y el THF. En primer lugar se forma una base de Schiff entre la glicina y el PLP en la proteína P, que cataliza la descarboxilación oxidativa de la glicina desprendiendo CO2, después pasa a la proteína H donde se desamina, le sigue la reducción del FAD y por último del NADH.

Las reacciones de transaminación que ocurren en el peroxisoma son catalizadas por dos transaminasas que transfieren los grupos amino de un aminoácido a un cetoácido. En la primera reacción de transaminación se transfiere el grupo amino de la serina al glioxilato. En la segunda reacción de transaminación se asimila el amonio liberado con la descarboxilación de la glicina por la vía GS-GOGAT que es la única vía de asimilación del amonio en plantas. Este amonio es transportado desde la mitocondria al cloroplasto. GS se refiere a glutamina sintetasa y GOGAT a glutamato sintasa. El amonio obtenido de la descarboxilación oxidativa de la glicina pasa por esta ruta en el cloroplasto para obtener del glioxilato, glicina.

-Balance energético de la fotorrespiración

2 RuBP + 3 O2 + 1ATP + 1 glutamato → 3,3-PGA + + 1 CO2 + 1 ADP + 2 Pi + 1, 2-oxoglutarato

2.2. Ciclo del Calvin y fotorrespiración.

El ciclo de Calvin puede funcionar sin fotorrespiración, pero la fotorrespiración no puede funcionar sin Calvin, es por ello que no se realiza durante la noche además de que necesita de ATP y poder reductor que llega desde la fotosíntesis. Mientras que el ciclo de Calvin y el transporte de electrones suponen ganancia de carbono, la fotorrespiración (o ciclo C2) supone una pérdida.

2.3. Carboxilación/oxigenación.

Si la rubisco oxigenara más que carboxilara, la planta

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