GENERACIÓN Y CONDUCCIÓN DE IMPULSOS AFERENTES

I N T E R O C E P T I O N A N D B E H A V I O R.

AN EXPERIMENTAL STUDY.

G. ÁDÁM.

ACADÉMIAI KIADÓ.

BUDAPEST, 1967

PREFACIO

En el presente trabajo se hizo un intento por resumir los resultados de las investigaciones concernientes a la integración del sistema interoceptivo en el sistema nervioso central y al papel que juega la interocepción en el proceso de aprendizaje. El Libro resume 12 años de trabajo experimental; el autor lo presenta al lector con el sentimiento de que está incompleto todavía.

Este sentimiento es bien conocido para aquellos quienes escriben monografías y tratan de dar una descripción más o menos completa a cerca de un tema. Sin embargo, el material que se presenta aquí es fragmentario y en una forma como de mosaico. A pesar de este defecto, espero que una revisión comprensiva de los datos disponibles, proporcione una guía para la investigación futura en interocepción. Además, espero que algunos neurofisiólogos y psicólogos dirijan su atención hacia este tópico, el cual se ha descuidado sin una justificación aparente.

Nos fue más bien difícil arreglar nuestros datos en un orden lógico, como puede esperarse cuando se presenta una cantidad considerable de trabajo experimental. En el transcurso de los años, la pasión del experimentador lo aparta frecuentemente de una línea importante de trabajo de investigación planeada y lo dirige a otras cosas que pueden parecer más prometedoras que el problema principal. El Capítulo IV es el resultado de tal disgregación más allá del tópico de las vías aferentes viscerales y establece algunas preguntas sobre el mecanismo del aprendizaje.

Al sistematizar el material disponible pretendí seguir un orden lógico, el cual formó la base de nuestro trabajo experimental en el curso de estos años. El primer capítulo del libro presenta un bosquejo de los mecanismos periféricos de la interocepción, más bien que tratar sobre nuestros experimentos. Debido a que no hay una revisión completa de la literatura disponible, nos pareció razonable dar una visión general introductoria sobre el tema; lo cual nos ayudó también para establecer la importancia de la interocepción en los mecanismos neurofisiológicos y constituyo una transición útil al trabajo experimental concerniente con los eventos que ocurren en los niveles superiores del sistema nervioso. Los siguientes cuatro capítulos, los cuales forman la parte principal de este libro, tratan sobre la investigación relacionada con la influencia compleja del sistema aferente visceral en la actividad nerviosa superior, con la implicación de este sistema en el proceso de modificación de conducta o aprendizaje y con algunos aspectos de su organización morfo-fisiológica en el cerebro. El último capítulo trata sobre la conciencia, y es realmente una “excursión” al campo de la psicología. El fisiólogo, quien esta explorando la interocepción se encuentra inevitable con esta compulsión, ya que una diferencia entre las sensaciones exteroceptivas y viscerales es que éstas últimas no llegan a la conciencia.

Casi todos los experimentos descritos ya han sido publicados en artículos separados; éstos se enumeran en la lista de referencias. Debido a esto, los detalles metodológicos, estadísticos u otros sobre los experimentos se dieron solo en cuanto fueran necesarios para el desarrollo lógico de los argumentos.

Los resultados de la investigación biológica contemporánea siempre son el producto del trabajo en cooperación: el esfuerzo presente no es la excepción. Nuestro grupo de trabajo se formó hace doce años, cuando yo regresé del Instituto Pavlov de Leningrado al Departamento de Fisiología de la Escuela de Medicina de la Universidad de Budapest, bajo la dirección del Prof. P. Bálint. Los experimentos descritos fueron realizados en colaboración con el Dr. I. Mészáros, el Dr. E. Markel, el Dr. T. Kukorelli y e1 Dr. J. I. Székelv. Además números estudiantes que desde entonces se han graduado como médicos o biólogos, contribuyeron en los experimentos. Su participación se reflejo en las publicaciones comunes enlistadas en las referencias. Estudios experimentales llevados a cabo en varios laboratorios extranjeros, en los que me fue dada la oportunidad de trabajar como invitado, también se incluyeron. Estos estudios comprenden aquellos conducidos en el Instituto Pavlov de Leningrado (en colaboración con el Prof. E. Sh.) Airapetyants, en la Universidad de Lyón ( en asociación con el Prof. M. Jouvet y el Dr. F. Michel) y en el Instituto de Investigaciones Cerebrales de Los Ángeles (junto con el Prof. W. R. Adey, el Dr. R. W. Porter y el Dr. H. Slucki). Las observaciones hechas en colaboración con clínicos húngaros (Dr. E. Pásztor, el Dr. P. Preisich y el Dr. I. Tomka) en sujetos humanos también se incluyeron.

Mis mayores agradecimientos son para el Prof. K. Lissák y el Prof. I. Kardos por el cuidadoso escrutinio de este manuscrito. Estoy en deuda con el Dr. R. Châtel por la excelente traducción al inglés y con el Dr. H. Slucki por su revisión.

Por el interés en la producción del libro, deseo expresar mi agradecimiento al personal de Publishing House of Hugarian Academy of Sciences y a la Academy Press.

Mis agradecimientos a Mrs. K. Nagy y a Mr. M. Komáromi por su valiosa asistencia técnica.

Budapest, Noviembre de 1966

G. Ádám.

Capítulo I

GENERALIDADES INTRODUCTORIAS DE LOS MECANISMOS PERIFERICOS

"In every respect, in terminology as well as the presentation of data, in experimental methods as well as the interpretation of results, the main sense organs and the receptors of the visceral field have always bean treated separately in other words, up to the present time they have constituted two distinct sections in our physiological know1edge”.

K. Bykov.

(The cerebral cortex and the internal organs).

TERMINOLOGÍA

DATOS FILOGENETICOS Y ONTOGENETICOS

MORFOLOGÍA

DIFERENCIACIÓN DE LOS INTEROCEPTORES

MECANORRECEPTORES

QUIMIORRECEPTORES

TERMORRECEPTORES

OSMORRECEPTORES

RECEPTORES DE VOLUMEN

GENERACIÓN Y CONDUCCIÓN DE IMPULSOS AFERENTES.

Aunque poseemos una evidencia considerable concerniente a la integración central de la interocepción, todavía hace falta una evaluación completa de los datos. Esto se nota particularmente con respecto a sus relaciones con la conducta, tanto en el hombre como en los animales.

Hace 100 años Cyon y Ludwig (1866) describieron la anatomía y la fisiología del nervio depresor que se origina en el arco aórtico. Poco después Hering y Breuer (1868) reportaron el descubrimiento de un reflejo respiratorio basado en la estimulación mecánica de receptores pulmonares. Durante los siguientes 40 años la obtención de un mayor conocimiento sobre la aferentación visceral, llevó a Sherrington (1911) a que incorporara a los interoceptores en la fisiología sensorial como un aspecto bien definido.

Con gran extrañamiento, después de casi 60 años, la interocepción aún no se ha arraigado en el pensamiento fisiológico. Es un hecho notable que la interocepción no ha recibido un énfasis apropiado como un tópico independiente, en los manuales y monografías sobre la fisiología del sistema nervioso que se han publicado en los últimos cinco años, sobre todo cuando se considera que las publicaciones sobre los mecanismos periféricos de las sensaciones viscerales en los sistemas cardiovascular, respiratorio, gastrointestinal y otros están aumentando continuamente. Una monografía excelente, por ejemplo contiene 1500 referencias sobre el tema de aferentación visceral (Chernigovski, 1960).

Así, mientras que hay disponible un gran número de observaciones en este campo, aún no se ha hecho una revisión completa que pudiera abrir nuestras perspectivas para la investigación en la fisiología de la interocepción. ¿Cuál es la razón para esta obvia contradicción? En nuestra opinión, esto se debe a que el pensamiento psicofísico (dualista) ha llegado a ser obsoleto, y ninguna interpretación apropiada del mecanismo central de la interocepción está disponible en este momento.

No hay duda de que la perspectiva psicofísica constituyo la base del trabajo experimental, cl cual a finales del siglo pasado y a principios de este, llevó a la formulación de los principios modernos de la fisiología sensorial. El establecimiento de la relación entre las características físicas de los estímulos y la sensación subjetiva, tuvo gran significado en las ciencias Médicas; el método psicofísico es hasta ahora un procedimiento valioso en la investigación de los órganos de 1os sentidos.

Nosotros también lo hemos usado en algunas fases de experimentación en nuestro laboratorio (cf. Cap. V).

Los impulsos aferentes que se originan en los órganos viscerales no provocan una

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