EL ÁRBOL DE LA EUCARIOTAS

D

IVERSIDAD y la historia evolutiva de Plastids

Y SUS ANFITRIONES

1

P

Atrick

J. K

Eeling

2

Instituto Canadiense para la Investigación Avanzada del Departamento de Botánica de la Universidad de British Columbia, 3529-6270 University Boulevard,

Vancouver, Columbia Británica, V6T 1Z4 Canadá

Al sintetizar los datos de filogenias de genes individuales, grandes concatenados árboles de genes, y otros tipos de molecular, morfológica,

y los marcadores bioquímicos, se empiezan a ver las líneas generales de un árbol filogenético mundial de los eucariotas. Este árbol es aparentemente

integrada por cinco grandes conjuntos, o'' supergrupos''. Plantas y algas, o más generalmente los eucariotas con plastidios (la fotosíntesis

orgánulo de plantas y algas y sus derivados no fotosintéticas) se encuentran dispersos entre los cuatro de los cinco supergrupos. Esto es porque

plastidios han tenido una historia evolutiva compleja que involucra varios eventos endosymbiotic que han llevado a su transmisión de una

grupo a otro. Aquí, la historia de la plástido y de sus diversos huéspedes se revisa con especial atención a la cantidad y la naturaleza

de los eventos endosymbiotic que llevaron a la actual distribución de los plastidios. Existe evidencia suficiente para apoyar una sola primaria

origen de los plástidos de una cianobacteria (con una intrigante posible excepción de la ameba poco estudiado Paulinella), seguido de

la diversificación de glaucophytes, algas rojas y verdes, con plantas en evolución de las algas verdes. Después de esto, algunas de estas algas

estaban involucrados en eventos endosymbiotic secundarias. La mejor evidencia actual indica que dos independientes secundaria

endosymbioses involucran algas verdes dieron lugar a euglenids y chlorarachniophytes, mientras que una sola endosimbiosis con algas rojas

dio lugar a las cromalveolados, un grupo diverso que incluye cryptomonads, haptophytes, heterokonts y alveolates. Los dinoflagelados

(alveolates) han tomado desde entonces hasta otras algas en endosimbiosis secundaria y terciaria de serie, levantando una serie de controversias sobre

el origen de sus plástidos, y por extensión, la descubrieron recientemente plastid críptico de los parásitos apicomplexan estrechamente relacionadas.

Palabras clave:

algas; endosimbiosis; filogenia; plástido; árbol de eucariotas.

EL ÁRBOL DE LA EUCARIOTAS

Para entender un proceso evolutivo totalmente, es importante

para entender las relaciones filogenéticas entre el órgano-

ismos en el que se manifiesta ese proceso. Por consiguiente, nuestra

interpretación de la historia de la fotosíntesis ha sido fuerte-

mente influenciada por cambios en nuestra comprensión del árbol de la

vida y, en particular, el árbol de los eucariotas.

Los primeros intentos de reconstruir un árbol evolutivo de eu-

eucariotas se basaron en morfológica y bioquímica sim-

ilarities. Estos fueron un gran éxito en la identificación de muchos ma-

jor grupos de organismos relacionados, pero no tan exitoso en iden-

ficar las relaciones entre estos grandes grupos (Bruger-

Olle y Taylor, 1977). Esto se debe en parte al hecho de que el

mayoría de la diversidad eucariota se encuentra en el mundo microbiano

(protistas y algas), en el que los caracteres morfológicos que unen

un grupo en particular suelen ser obvios, pero los personajes de be-

comparaciones entre grupos son menos fáciles de conseguir. Cierto

personajes altamente conservadas, tales como características de la mitocondria

ultraestructura (Taylor, 1978), fueron útiles en la ampliación de nuestra in-

comprensión de las relaciones a gran escala, pero desde hace algún tiempo la

árbol general de los eucariotas se parecía más a un arbusto con una mano-

ful de ramas rotas de las que tenía un árbol.

La introducción de datos moleculares para análisis filogenéticos

retenida una gran promesa para resolver este problema proporcionando un parecer-

suministro vez más ilimitada de amino inequívocamente comparable

ácido y caracteres de nucleótidos. La primera a gran escala molecular

análisis basados en los pequeños ARN ribosomal subunidad (SSU rRNA)

cedido un árbol totalmente resuelto, integración de la diversidad microbiana

y la colocación de las plantas, animales y hongos en el contexto de

sus primos microbianos (SOGIN, 1991). Mientras que algunos relación

barcos en el rRNA árbol eran discutibles (Hasegawa et al., 1993),

en general, era el modelo aceptado de la evolución eucariota, y

1

Manuscrito recibido el 30 de diciembre de 2003; revisión aceptado el 24 de junio de 2004.

2

E-mail: pkeeling@interchange.ubc.ca.

gran parte de la interpretación de la historia de macroevolutivo

eucariotas se basan en este modelo. Con el tiempo, sin embargo, una

más amplio taxonómica de muestreo de un número de otro gen SE-

secuencias mostraron que un árbol precisa de los eucariotas no era

que se tenía tan simplemente. Una variedad de análisis basado en

genes que codifican proteínas contradicen diversos aspectos del rRNA

árbol, y pronto se hizo evidente que cada análisis molecular

(Ambos rRNA y proteínas) incluyen taxones problemáticos y ar-

relaciones tifactual, que fueron a veces bien apoyados

(Embley y Hirt, 1998;. Philippe et al, 2000). Algunos de estos

contradicciones fueron dramáticos; en particular, el antiguo

'' Profunda-de ramificación'' eucariotas microsporidios demostraron ser

hongos y mohos mucilaginosos se mostraron como los familiares de los animales

y hongos (Keeling y Doolittle, 1996; Baldauf, 1999). Estos

casos han atraído considerable atención, así que para ser justos, yo

señalar que un gran número de la ya probada re-

laciones reveladas por el árbol rRNA continúan siendo apoyados

por los análisis posteriores de los genes codificantes de proteínas (por ejemplo,

la monofilia de los alveolates y la estrecha relación en-

animales tween y hongos; Baldauf, 1999; Y rápida al., 2002).

Este período de la deconstrucción ha sido seguida por una estrate-

EGY de sintetizar información de una variedad de fuentes para

tratar de construir una visión más robusta de la filogenia eucariótica. La

árbol está emergiendo,

...