La Monografia

De acuerdo a sus hábitos de alimentación se agrupan en: Ectoparásitos migratorios, durante todo el ciclo de vida se mantienen fuera de la raíz y se alimentan de células de la epidermis o células un poco más profundas en la raíz, tienen la capacidad de moverse hacia nuevos sitios de alimentación (Belonolaimus, Longidorus, Paratrichodorus); Ectoparásitos sedentarios, se mantienen fuera de la raíz durante todo el ciclo de vida y se alimentan de células modificadas en un mismo sitio por largos períodos (Mesocriconema); Endoparásitos migratorios, penetran al sistema radical y se alimentan de las células a medida que migran (Pratylenchus, Radopholus); Endoparásitos sedentarios, penetran al sistema radical y se alimentan de células altamente modificadas, pierden la capacidad de moverse y mantienen un sitio activo de alimentación (Meloidogyne, Heterodera y Globodera); Endoparásitos de bulbos y tallos, el juvenil de cuarto estado penetra los tejidos de estos órganos y una vez en el interior se alimenta como un endoparásito migratorio (Ditylenchus); Endoparásitos de hojas, desarrollan su ciclo de vida en el interior de las hojas penetrando a través de los estomas y una vez en el interior migran y se alimentan (Aphelencoides); Endoparásitos de semillas, primeramente se alimentan de las hojas y cuando las plantas florecen, penetran el primordio florar y se alimentan de la semilla en desarrollo, mudan y continúan alimentándose hasta que destruyen las semillas (Anguina) (12; 13; 1).

Whitehead (14) establece 24 géneros de nematodos fitoparásitos que incluyen especies que atacan cultivos de importancia económica, las cuales se estima que causan pérdidas de alrededor del 10% de la producción agrícola mundial, lo que representa un tercio de las pérdidas atribuidas a plagas y enfermedades. En Cuba, Fernández y Ortega (15) refieren afectaciones por nematodos fitoparásitos en diferentes cultivos de importancia económica como caña (Saccharum officinarum L.), café (Coffea arabica L.), tabaco (Nicotiana tabacum L) y vegetales.

Entre estos géneros, Meloidogyne es considerado el de mayor importancia económica a nivel mundial (16; 17). Las pérdidas estimadas por Meloidogyne spp. en vegetales que crecen en el trópico se encuentran entre el 17-20% en berenjena (Solanum melongena L.), 18-33% en melón (Cucumis melo L.) y de 24-33% en tomate (Lycopersicon esculentum Mill) (18). En Cuba se han estimado pérdidas de 19% en pimiento (Capsicum annuum, L.) (19), 20% en tomate y quimbombó (Abelmoschus esculentus (L.) Moench) y 17% en berenjena (20).

Nematodos formadores de agallas (Meloidogyne spp.)

3.3.1. Distribución y gama de hospedantes.

Dentro del género Meloidogyne han sido descritas más de ochenta especies (Subbotin y Moens, 2006), de las cuales diez son importantes organismos causantes de plagas y cuatro de ellas se encuentran distribuidas en áreas agrícolas de todo el mundo, por lo que se consideran las principales especies de este género (21).

Estas especies son: M. incognita, M. javanica (Treub) Chitwood, M. arenaria (Neal) Chitwood y M. hapla (Chitwood). Las dos primeras son más comunes en climas tropicales, M. arenaria es frecuente en climas subtropicales y M. hapla en regiones templadas, aunque también puede encontrarse en las zonas altas de las regiones tropicales (22).

En Cuba se ha informado la presencia de M. incognita, M. arenaria, M. javanica, M. hapla, M. grahami Golden y Slana y M. mayaguensis Rammah y Hirschmann (23; 24; 25; 26).

El género Meloidogyne tiene una amplia gama de hospedantes que se extiende a más de 2000 especies de plantas (27). Entre las especies del género, M. incognita es la de mayor incidencia a nivel mundial y afecta cultivos de importancia económica como caña de azúcar, café, tabaco, algodón (Gossypium spp.), arroz (Oryza sativa L.), maíz (Zea mays L.), papa (Solanum tuberosum L.) y plátano (Musa spp.), entre otros (28).

En Cuba, esta especie se encuentra distribuida en todo el país y afecta un gran número de plantas, muchas de las cuales se cultivan de forma intensiva en los sistemas de producción de hortalizas, condimentos, plantas medicinales y ornamentales (15; 25; 29; 30; 31; 32; 33; 34).

3.3.2. Características morfológicas.

La morfología de los nematodos formadores de agallas cambia durante su ciclo de vida y se caracteriza por presentar un marcado dimorfismo sexual (1).

Los huevos de Meloidogyne spp. están retenidos dentro de una matriz gelatinosa secretada por la hembra y tienen aproximadamente de 50 a 100 µm de longitud y de 20 a 50 µm de ancho (35). La cubierta o cáscara del mismo está constituída por una capa vitelina exterior, una capa quitinosa media y una capa glicolipídica interior. La capa glicolipídica permite que los huevos de las nematodos formadores de agallas sean muy resistentes a los productos químicos (36).

Los juveniles de segundo estado son infestivos, frecuentemente libres en el suelo y tienen usualmente entre 250 a 600 µm de longitud. El esqueleto de la región cefálica es débil y el estilete es delicado con pequeñas cabecitas basales, con 9 a 16 µm de longitud. La cola es conoide y termina en una punta estrecha y redondeada, con una región hialina clara cuya extensión permite distinguir entre especies (37).

Las hembras son redondeadas o globosas, de 350 µm a 3 mm de longitud y color blanco perlado. La cutícula de la región perineal forma un patrón característico para cada especie y el estilete es corto y delicado, de 10-25 µm (37).

Los machos son vermiformes, móviles y no se alimentan, tienen de 600 a 2500 µm de longitud. El estilete mide de 13 a 33 µm para la mayoría de las especies (37).

3.3.3. Ciclo de vida y parasitismo.

Una vez que los juveniles de segundo estado abandonan el huevo, si se encuentran en el interior de las raíces infectan los tejidos cercanos y si por el contrario se encuentran en el exterior, migran en el suelo en busca del hospedante. Se ha demostrado que estos son atraídos por emanaciones de CO2 y aminoácidos provenientes de la zona de elongación y áreas de emergencia de raíces laterales, las que son captadas por sus órganos cefálicos sensoriales, fundamentalmente las anfidias (37).

Los juveniles de segundo estado, en su penetración y movimiento utilizan medios mecánicos y químicos. Como su estilete no es tan robusto que les permita perforar las paredes celulares, se plantea que segregan enzimas digestivas que debilitan la lámina media entre las células (38). Aunque el movimiento vigoroso de sus cuerpos provoca el debilitamiento de las paredes celulares, esta no es una migración destructiva. Dicha migración sigue un patrón característico de comportamiento, compuesto por movimientos continuos de la cabeza conjugados con períodos de introducción de la punta

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