Glucolisis

Glucolisis

Es la vía metabólica encargada de oxidar o fermentar la glucosa y así obtener energía para la célula. Ésta consiste de diez reacciones enzimáticas que convierten a la glucosa en dos moléculas de piruvato, la cual es capaz de seguir otras vías metabólicas y así continuar entregando energía al organismo.

En eucariotas y procariotas, la glucólisis ocurre en el citosol de la célula. En células vegetales, algunas de las reacciones glucolíticas se encuentran también en el ciclo de Calvin, que ocurre dentro de los cloroplastos.

En la glucólisis se pueden establecer dos fases

Primera fase Activación de la hexosa (glucosa por ej.), con gasto de energía como ATP.

Segunda fase Obtención de energía que se conserva como ATP.

• La primera fase es endergónica, porque se consumen 2 ATP, y consta en la transformación de

una hexosa (por ejemplo, glucosa) en dos triosas (dihidroxicetona 3 P y gliceraldehído 3P)

. La segunda fase es exergónica, dado que se forman 4 ATP utilizando la energía

liberada de la conversión de 2 gliceraldehídos 3P en 2 piruvatos (figura 1).

• La glucólisis ocurre a través de reacciones enzimáticas, donde cada enzima cataliza una

reacción o paso específico. De esta forma, cuando se hace referencia a una isomerasa, lo es a

una específica para determinada molécula, y no a una isomerasa universal que catalice

cualquier reacción de isomerización. Lo mismo sucede con las quinasas, deshidrogenasas, etc. Reacciones

Reacción 1

La glucosa, se fosforila y rinde glucosa 6P (G6P), una molécula con mayor energía. La enzima

responsable de la reacción, una quinasa (hexoquinasa) consume una molécula de ATP y libera ADP. La

misma hexoquinasa fosforila otras hexosas como fructuosa, galactosa y manosa.

Glucosa + ATP G6P + ADP

Es irreversible, es decir la los productos (G6P y ADP) no liberan los reactivos (Glucosa y ATP).

La fosforilación de la glucosa tiene ventajas para la célula: la G6P es más reactiva que la glucosa y a

diferencia de ésta no atraviesa la membrana celular porque no tiene transportador. De esta forma se evita

la pérdida de un sustrato energético para la célula. GLUCOLISIS

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Reacción 2

La G6P se isomerisa a fructosa-6-fosfato (F6P) por acción de una isomerasa, que facilita la isomerización

de estas hexosas en los dos sentidos: de F6P a G6P o de F6P a G6P, la reacción es reversible.

G6P ↔ F6P

Reacción 3 Consiste en la fosforilación de la F6P en el C1, que rinde fructosa 1,6-bifosfato (F1-6P). En esta reacción,

catalizada por otra quinasa, la fosfofructoquinasa (FFQ), se consume ATP. Esta enzima merece especial

atención porque, como se mencionará más adelante, participa en la regulación de la glucólisis.

F6P + ATP F1-6P + ADP

Esta reacción, al igual que la primera, es irreversible, y ambas constituyen pasos importantes porque son

los puntos de control de la glucólisis.

Reacción 4

En esta reacción la F1-6P se rompe en 2 moléculas de 3 carbonos (triosas): la dihidroxiacetona 3-fosfato

(D3P) y gliceraldehído 3-fosfato (GA3P) mediante una reacción reversible catalizada por una liasa

(aldolasa).

F1-6P ↔ GA3P + D3P

Reacción 5

El GA3P sigue los pasos de la glucólisis, la otra triosa generada, D3P, por isomerización produce otra

molécula de GA3P. La reacción es reversible, y está catalizada por una isomerasa.

GA3P + D3P ↔ 2 GA3P

Éste es el último paso de la Fase con gasto de energía en la que se consumieron 2 ATP.

• Así, en el cuarto paso se genera una molécula de GA3P, y en el quinto paso se genera la

segunda molécula de éste. De aquí en adelante, las reacciones ocurrirán dos veces, debido a

que se generan dos moléculas de GA3P por hexosa.

• Hasta el momento solo se han consumido 2ATP, sin embargo, en la segunda etapa, el GA3P se

transforma en una molécula de alta energía, a partir de la cual se obtendrá el beneficio final de 4

moléculas de ATP. GLUCOLISIS

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Fase de obtención de energía

Reacción 6

Consiste en la oxidación del GA3P e incorporación de un fosfato a la molécula, de manera que se genera

un compuesto con mayor energía. En este paso, que en realidad implica dos reacciones, actúa una

deshidrogenasa que utiliza NAD+

y se genera NADH.H. Se verá al finalizar la descripción de la vía, cómo

y por qué es necesario reoxidar este cofactor.

GA3P + P + NAD+ 1,3-bisfosfoglicerato + NADH.H

Reacción 7

En este paso el grupo fosfato del 1,3-bifosfoglicerato se transfiere a una molécula de ADP, por una

quinasa, generando así la primera molécula de ATP de la vía. Esta manera de obtener ATP, en la que no

participa la cadena respiratoria, se denomina fosforilación a nivel de sustrato.

1,3-bisfosfoglicerato + ADP 3-fosfoglicerato + ATP

Como la glucosa se transformó en 2 moléculas de GA3P se sintetizan un total de 2 ATP en este paso.

Las reacciones 6 y 7 de la glucólisis corresponden a un caso de acoplamiento, donde una reacción

energéticamente desfavorable (6) es seguida por una reacción muy favorable energéticamente (7) que

induce a que ocurra la primera (figura 2).

Reacción 8

Consideramos aquí a dos reacciones sucesivas, de las cuales una, la isomerización del 3-fosfoglicerato a

2-fosfoglicerato, no aparece representada en la figura 2 y la otra corresponde a la transformación del 2-

fosfoglicerato en fosfoenolpiruvato (PEP), por acción de la enolasa.

2-Fosfoglicerato PEP + H2O

Reacción 9

En la última reacción, irreversible, se desfosforila el PEP y se obtiene piruvato y ATP. La transferencia

del grupo fosfato del PEP al ADP la cataliza una quinasa (piruvato quinasa). Es la segunda fosforilación a

nivel de sustrato: se fosforila el ADP a ATP independientemente de la cadena respiratoria.

PEP + ADP Piruvato + ATP

Como se observa, el oxígeno no es necesario en ninguna

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