Histologia

HISTOLOGÍA VEGETAL

Los vegetales multicelulares se disponen formando tejidos y órganos, pero estos difieren según el nivel de organización. En el nivel inferior están las talofitas, en las que no hay tejidos diferenciados en sentido estricto, sino un conjunto de células de las que algunas alcanzan una cierta especialización. Un escalón más alto se encuentra en los musgos, donde existe ya una diferenciación real de los grupos celulares en los rizoides, tallos y hojas. Las cormofitas o plantas superiores presentan ya una verdadera diferenciación celular en tejidos.

La histología vegetal, es la ciencia que se encarga del estudio de los tejidos vegetales. Tejido, es un grupo de células de origen, estructura y funciones comunes. Desde el punto de vista ontogenético las clases de tejido en los cormofitos pueden reunirse en dos grandes grupos: los tejidos embrionales o meristemos y los tejidos definitivos o adultos, ya diferenciados. Si atendemos a su función, los tejidos en las plantas vasculares superiores se pueden clasificar en los siguientes tipos:

TEJIDO FUNCIÓN

Meristemático  Formado por células que se dividen contantemente y que permiten el crecimiento continuo y durante todo el ciclo de la planta.

Parenquimático  Formado por células más diferenciadas que realizan funciones fotosintéticas o de almacén de sustancias nutritivas, como agua, almidón, etc.

De sostén o mecánico  Tejidos de células especializadas, con paredes muy engrosadas para cumplir esa misión. Lo constituyen el colénquima y esclerénquima. También contribuyen al sostén de la planta los vasos, sobre todos los leñosos.

Vascular o conductor  Constituyen el sistema circulatorio de la planta. Son el leño o xilema y el líber o floema.

Protectores  Protegen de la pérdida de agua y de la acción de agente externos. Son la epidermis y la peridermis.

Secretores  Hay tejidos secretores formando parte de la epidermis, como las glándulas y pelos, y otros internos, como las células que forman los conductos resiníferos o las que constituyen bolsas oleíferas

1. TEJIDO MERISTEMÁTICO

Son tejidos que se originan en el embrión y se dividen constantemente, dando origen a todo el cuerpo del vegetal son responsables de ese crecimiento permanente de la planta, gracias a la capacidad de división y diferenciación. Los meristemos no desaparecen, pues al dividirse algunas células (células derivadas), se diferencian dando lugar a los diferentes tipos celulares y de tejidos; mientras, que otras células hijas no se diferencian y conservan el carácter meristemático primitivo. A estas células que permanecen siempre meristemáticos se las conoce como células iniciales.

Las células meristemáticas típicas, se caracterizan por ser más o menos isodiamétricas, poliédricas, sin o con muy pocos meatos, con paredes muy delgadas son muy delicados y parecen ser los receptores de varios estímulos. Por otra parte, su capacidad para regenerar a todo un individuo (totipotencialidad), ha posibilitado el cultivo in vitro de los meristemas apicales del tallo de muchas plantas cultivadas como un modo de multiplicación y como una técnica muy útil para eliminar virus, ya que estos no suelen invadir estos tejidos.

1.1 Clasificación. Existen diversas clasificaciones de los meristemos atendiendo a diferentes criterios. En cualquier caso, la clasificación de los meristemos que generalmente se utiliza es la siguiente:

1.1.1 Meristemos primarios. Provienen directamente del embrión; se encuentra en los ápices de tallos y raíces y son los responsables del crecimiento en longitud. Pueden ser de dos tipos:

a) Meristemos apicales.

b) Meristemos intercalares.

1.1.2 Meristemos secundarios o laterales. Derivan de células adultas que adquieren de nuevo capacidad de división; se encuentran en el interior de tallos y raíces y son los responsables del crecimiento en grosor de la planta. Hay dos tipos de meristemos laterales:

a) Cambium vascular y el cambium interfascicular.

b) El cambium suberoso o felógeno.

1.1.1 Meristemos primarios

a) Meristemos apicales.

Situados en los ápices de brotes tallos y raíces. Suelen presentar una forma cónica algo alargada, por lo que también se le denomina conos vegetativos. Sus células son pequeñas (10-20um) e isodiamétricas, muy similares a las células embrionarias, y su principal característica es su capacidad de dividirse. En las especies de larga vida los meristemos apicales pueden durar toda la vida de la planta. Sin embargo, en algunas especies el meristemo caulinar apical muere después de producir cierto número de hojas. Por división de éstas células determinan el crecimiento en longitud del tallo y de la raíz respectivamente.

Clasificación de los meristemos apicales según su organización e histogénesis.

Las distintas variaciones en estos meristemos han dado lugar a diferentes teorías que tratan de explicar la diferenciación progresiva de estás células; así tenemos:

• Células iniciales apicales. Este modelo de organización e histogénesis fue expuesto por Nageli (1844) y es aplicable sólo a los meristemos apicales de musgos y pteridofitas; proponen una explicación sobre el origen del mismo a partir de una única célula apical; está célula sufre sucesivas divisiones dando lugar a las células derivadas.

• Los tres histógenos. En 1868 Hanstein distinguió tres células o grupos de células diferentes entre sí que denomino histógenos. Cada histógeno difiere uno del otro dando lugar a una región concreta de la planta; estos son: el dermatógeno, que constituye el estrato celular más externo, del que derivara la epidermis; le sigue el periblema, constituida por una o varias capas de células y que originan la corteza y el pleroma, que es la masa celular más interna y origina el cilindro central, el cual incluye el sistema vascular y el parénquima medular.

• Túnica-corpus. Según esta teoría, en los ápices caulinares de la mayoría de las plantas fanerógamas, no se encuentran tres histógenos, sino un grupo de células iniciales denominado cono vegetativo, en el que se distinguen dos zonas morfológicamente distintas, debido principalmente por el sentido en que ocurren las divisiones celulares, denominadas estas zonas túnica y corpus. La túnica o manto, es la zona más externa, esta sufre divisiones según un plano perpendicular a la superficie del órgano (división anticlinal); por ser éste el sentido principal de división celular, estas capas crecen en extensión; estas células forman desde una capa hasta cuatro capas de células. El corpus, es la masa celular más interna, origina los tejidos restantes de la planta no diferenciados a partir de la túnica, esta sufre divisiones; en estas se producen divisiones anticlinales, periclinales, o sea, según un plano paralelo a la superficie del órgano, y también divisiones oblicuas, por lo que el resultado final es el aumento del volumen del cuerpo.

• Concepto de centro quiescente (meristemos latentes o de espera). Designa a una región localizada junto al grupo de células iniciales. Las células de este centro, a diferencia de las iniciales, se caracterizan por que estas células no se dividen, o lo hacen diez veces menos. Se piensa que son una reserva de células, que pueden sustituir a las células meristemáticas que se dañan. Tras regenerarse las células meristemáticas, se forma de nuevo un centro quiescente.

b) Meristemos intercalares.

Son zonas de tejido primario, en crecimiento activo, que no se sitúan en los extremos de los tallos y raíces sino en los entrenudos y próximos a la región nodal y, en la mayoría de los casos, en la parte basal del internado (“caña”, bambú”). También, y sobre todo en las gramíneas, suelen hallarse en las bases foliares y en la base de la "lámina" cerca de su unión con la vaina. Gracias a la actividad de estos meristemas, los nudos terminan quedando separados entre sí por los entrenudos. Cuando el crecimiento intercalar ha terminado, las células de estos meristemas se transforman en tejidos adultos.

1.1.2 Meristemos secundarios o laterales.

Se originan como nuevas formaciones a partir de células adultas que vuelven adquirir la capacidad de división. No se localizan en el extremo, sino en los laterales del tallo y raíces. Son de dos tipos:

a) El cambium vascular. Forma tanto en los tallos como en las raíces el xilema y el floema secundario, encargados de la conducción de las sustancias en la planta. Está constituido por uno o más estratos continuos de células meristemáticas. La actividad del cambium determina el engrosamiento del tallo y de la raíz. En los haces vasculares el cambium vascular forma una capa cilíndrica separando el floema y el xilema; además, en algunas plantas se puede formar un cambium interfascicular, que viene hacer formaciones de cordones equidistantes que recorren el tallo o raíz de arriba abajo.

b) El Cambium suberoso o felógeno. Es un meristemo lateral que producirá el tejido de protección que reemplazará a la epidermis cuando hay crecimiento secundario. A partir del felógeno se forman, hacia el exterior, el súber o felema y, hacia el interior, la felodermis. El conjunto súber-felógeno-felodermis constituyen la peridermis. La peridermis, reemplaza a la epidermis cuando ésta se destruye por engrosamiento de la planta; en las plantas que presentan peridermis la función de las estomas en el intercambio de gases es sustituida por estructuras llamadas lenticelas. El súber

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