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Naturaleza del dolor

El dolor se describe como una sensación desagradable asociada con una parte específica del organismo [1]. Se produce por procesos que lesionan o pueden lesionar los tejidos.

Estos estímulos perjudiciales se denominan «nocivos» y se detectan por receptores sensitivos específicos denominados «nociceptores» [2]. Los nociceptores se identifican como fibras C y Aδ. Por definición, los nociceptores responden selectivamente a estímulos nocivos. Estos nociceptores son terminaciones nerviosas libres, con cuerpos celulares en los ganglios de las raíces posteriores, y terminan en las capas superficiales del asta posterior de la médula espinal. Aquí transmiten mensajes por liberación de neurotransmisores, como glutamato [3], sustancia P y péptido relacionado con el gen de la calcitonina (CGRP) [4,5].Estos neurotransmisores del «dolor» activan la neurona de segundo orden a través de su receptor correspondiente. La neurona de segundo orden cruza la médula espinal hacia el lado contralateral y asciende hacia el fascículo espinotalámico hasta que llega al tálamo. Desde aquí, se activa la neurona de tercer orden, viajando del tálamo a la corteza somato- sensitiva, que permite la percepción del dolor. Debe mencionarse que, a nivel de la médula espinal, las neuronas de segundo orden producen una activación directa de las motoneuronas inferiores en el asta anterior de la médula espinal, provocando una retirada refleja del estímulo nocivo. De forma análoga, existen interneuronas a nivel de la médula espinal que modulan la información del dolor entrante.

Procesamiento neural de las señales de dolor

Pueden identificarse varios pasos en el procesamiento neural de las señales nocivas que,conducen a la aparición de dolor.

Fisiopatología del dolor

La transducciónes el proceso por el que los estímulos nocivos se convierten en señales eléctricas en los nociceptores. A diferencia de otros receptores sensitivos, los nociceptores no están especializados desde el punto de vista estructural (a diferencia de, p. ej., los corpúsculos de Pacini o los discos de Merkel), sino que existen como terminaciones nerviosas libres. Los nociceptores responden fácilmente a diferentes modalidades nocivas, como estímulos térmicos, mecánicos o químicos, pero no responden a estímulos inocuos. Además, y a diferencia de otros tipos de receptores sensitivos, los nociceptores no se adaptan. Es decir, la estimulación continuada produce una descarga repetitiva o continua del nociceptor y, en algunos casos, la estimulación continuada realmente produce una disminución del umbral al que responden los nociceptores (es decir, sensibilización de nociceptores) Las fibras aferentes nociceptivas suelen ser neuronas seudounipolares, con un extremo periférico y uno central. Los neurotransmisores que se producen en el cuerpo celular (es decir, en los ganglios de la raíz posterior) son iguales en las terminaciones centrales y periféricas de la fibra nerviosa. Los neurotransmisores se liberan en los dos extremos y participan en la producción de la señal del dolor a nivel periférico, además de promover acontecimien-tos que llevan a una percepción del dolor a nivel central. La liberación de neurotransmisores desde los extremos periféricos de las fibras aferentes es realmente una función «eferente» de estas neuronas aferentes. La liberación periférica de sustancias neurotransmisoras produce el clásico «reflejo axonal». Este reflejo produce cambios periféricos que se identifican como indicadores del dolor: enrojecimiento, tumefacción y dolor a la palpación [9].

El dolor producido puede deberse a la activación de los nociceptores periféricos por los neurotransmisores liberados, además de por descensos en el umbral de respuesta de la fibra nociceptiva y los nociceptores circundantes ( sensibilización nociceptora). Además, después de producirse la lesión tisular se reclutan los nociceptores «durmientes» o«silentes», habitualmente inactivos, y entonces pueden responder a diversos tipos de estímulos [10,11]. Una vez activados, estos nociceptores previamente silentes se disparan de forma persistente. Cuando los nociceptores se sensibilizan, responden a estímulos nocivos de forma más enérgica, es decir, el mismo estímulo produce ahora más dolor.

Esto se denomina hiperalgesia. Curiosamente, los estímulos normalmente inocuos también pueden producir dolor, un fenómeno denominado «alodinia».Es importante destacar que los receptores opioides localizados en las terminaciones nerviosas periféricas, cuando son activadas por opioides endógenos o exógenos (es decir, administración de morfina) muestran una inhibición del disparo aferente. La morfina que actúaen los receptores opioides μ (receptores acoplados a proteínas G) produce la abertura indirectade los canales del potasio. El potasio, con su carga positiva, sale del nociceptor dejando el interior de la neurona más negativo. La mayor carga intracelular negativa hiperpolariza el nociceptor, produciendo un descenso de la actividad nociceptora (es decir, analgesia). La transmisión es la segunda fase del procesamiento de señales nocivas. La información desde la periferia se transmite a la médula espinal, luego al tálamo y, por último, a la corteza. La información nociva se transmite principalmente a través de dos tipos diferentes de neuronas nociceptivas aferentes primarias que conducen a diferentes velocidades.

Las fibras C son fibras amielínicas que conducen en el rango de 0,5 a 2 m/s. Las fibras C nociceptivas transmiten información nociva de diversos tipos de estímulos, como mecánicos, térmicos y químicos. Por esta razón, se denominan

nociceptores polimodales C

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Las fibras A son fibras finamente mielinizadas que conducen en el rango de 2 a 20 m/s. Todas las fibras responden a una estimulación mecánica de alta intensidad y, por tanto, se denominan mecanorreceptores de alto umbral. Algunas fibras A, pero no todas, también responden a estímulos térmicos; estas últimas se denominan receptores mecanotérmicos

Estas fibras aferentes sinapsan luego en una neurona de segundo orden en la capa superficial de la médula espinal. Esta neurona de segundo orden enviará su axón a través de la línea media y formará el fascículo espinotalámico ascendente que conduce hasta el tálamo. En el tálamo la célula de segundo orden establece una sinapsis con la célula de tercer orden que se proyecta a la corteza sensitiva. Las células de segundo orden en el asta posterior medular también tienen la capaci- dad de cambiar sus patrones de respuesta en caso de descarga sostenida de fibras afe- rentes (como sucedería en caso de una lesión). En estas circunstancias, estas células res- ponden a umbrales más bajos y forman inputs en un área más amplia

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