Biologia-cuarto elemento

EL CUARTO ELEMENTO

 Porter propuso, basado en las imágenes obtenidas con microscopía electrónica de alto voltaje, la existencia de un cuarto elemento del citoesqueleto; a la fecha se considera como un cuarto elemento del citoesqueleto a las proteínas septinas, identifcadas inicialmente como flamentos de alrededor de 10 nm que forman el anillo o septo que separa a la célula madre y la yema de las levaduras (33). Desde su descubrimiento en 1976, se ha identifcado su presencia en prácticamente todos los eucariontes, exceptuando las plantas. Las septinas son proteínas de 30-65 kDa que se unen entre sí formando complejos heterooligoméricos (tetrámeros, hexámeros u octámeros) (Fig. 6) que pueden ensamblarse en forma de flamentos o anillos y asociarse a microtúbulos, microflamentos, membranas, y funcionar como andamios para otras proteínas (33, 34). Las septinas de mamíferos tienen un dominio central que consiste en una región polibásica, que puede unirse a fosfoinosítidos de la membrana plasmática; un dominio de unión a GTP; y un dominio de 53 aminoácidos altamente conservados de función desconocida, llamada elemento único de septina. El amino y carboxilo terminales, contienen regiones ricas en prolina y dominios super helicoidales, respectivamente. A diferencia de otras proteínas que unen GTP, éste no se hidroliza, por lo que las septinas están constitutivamente unidas al GTP. El ensamble de las septinas puede modularse por modifcaciones post traduccionales que incluyen fosforilación, sumoilación y ubicuitinación (35, 36). Los flamentos formados por septinas no son polares y el mecanismo de ensamblaje no se conoce completamente, debido a la existencia de múltiples septinas e isoformas de éstas, así como a su diferente distribución en los distintos tipos celulares. Una variedad de estudios ha identifcado su participación en la citocinesis, ciliogénesis y Revista de Educación Bioquímica (REB) 35(4): 102-114, 2016 El citoesqueleto en la dinámica celular 111 neurogénesis, por funcionar como andamio para reclutar otras proteínas, y/o formar barreras de difusión a compartimentos discretos de dominios celulares. Las septinas se asocian a las membranas, de tal forma que son responsables de la curvatura de éstas. Los flamentos de septinas participan en la fusión de vesículas, formación de autofagosomas, y en la formación de estructuras semejantes a jaulas en respuesta a procesos dependientes de actina durante la interacción huésped-bacteria (36).

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