Cadena Transportadora De Electrones

CATABOLISMO DE GLÚCIDOS

CADENA DE TRANSPORTE ELECTRÓNICO

Como sabemos, el resultado final de las rutas metabólicas es la producción de dos donadores de electrones: NADH y FADH2. Los electrones de estos dos donadores son transportados a través de la cadena transportadora de electrones hasta el oxígeno, el cual se reduce para formar agua. Éste es un proceso con múltiples etapas que ocurren en la membrana mitocondrial interna. Las enzimas que catalizan estas reacciones tienen la capacidad de crear simultáneamente

un gradiente de protones a través de la membrana.

La cadena está formada principalmente por 4 complejos enzimáticos y varios transportadores:

* Complejos enzimáticos implicados en la cadena transportadora de electrones

Los 4 complejos están unidos a la membrana interna mitocondrial. Tres de ellos son complejos transmembrana (embebidos en ella): el I, el III y el IV y tienen la capacidad de actuar como bombas de protones. El otro complejo, el Complejo II solo está asociado a ella y no bombea H+.

* Transportadores implicados en la cadena transportadora de electrones

- Ubiquinona (UQ, Q o CoQ)

- Citocromo c

El flujo de electrones en el proceso sería del siguiente modo:

NADH → Complejo I → UQ → Complejo III → Citocromo c → Complejo IV → O2

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Complejo II

1. Los e- captados por el NADH entran en la cadena cuando son transferidos al FMN, que se reduce y los transfiere a la coenzima Q (Co Q). El FMN vuelve a su forma oxidada, para recibir otro par de electrones, y la Co Q se reduce. A continuación, la Co Q cede los e- al siguiente aceptor, el Complejo III y vuelve a su forma oxidada

2. A la cadena respiratoria también se puede acceder “lateralmente” mediante el complejo II, que utiliza el FADH2, cuyos electrones entran en la cadena, en un nivel energético ligeramente inferior a los del NADH.

3. El proceso se repite en sentido descendente. Al pasar los e- por la cadena respiratoria, van saltando a niveles energéticos sucesivamente inferiores.

4. Finalmente los e- llegan hasta el O2, que se combina con 2 protones, para formar agua que sale de la mitocondria y de la célula. El oxígeno es fundamental en el proceso pues sin él, el último componente de la cadena no podría volver a oxidarse una vez reducido, ya que no tendría ningún par redox al cual entregar los e-. Gracias a que el O2 del ambiente acepta los electrones, el proceso puede continuar.

Esquema general de la cadena de transporte de electrones.

- El "complejo I" o NADH deshidrogenasa está formado por varias cadenas polipeptídicas que utilizan nucleótidos de flavina y adenina como coenzimas. Éste complejo enzimático capta dos electrones del NADH y los transfiere a un transportador liposoluble denominado ubiquinona (UQ)

- El "Complejo II" o Succinato deshidrogenasa o Ubiquinona no es un bomba de protones. Es la única enzima del ciclo de Krebs asociado a membrana. Este complejo dona electrones a la ubiquinona desde el succinato (que se transforma en fumarato) y los transfiere a la ubiquinona mediante el FAD.

- El "complejo III" o Complejo Citocromo b-c1 o Citocromo reductasa obtiene 2 electrones desde QH2 y se los transfiere a dos moléculas de citocromo c.

- El “complejo IV” o Citocromo c-oxidasa, capta cuatro electrones de las cuatro moléculas de citocromo c y se transfieren al oxígeno (O2), para producir dos moléculas de agua (H2O). Al mismo tiempo se translocan cuatro protones al espacio intermembrana, por los cuatro electrones

ACOPLAMIENTO QUIMIOSMÓTICO Y FOSFORILACIÓN OXIDATIVA

TEORÍA QUIMIOSMÓTICA DE MITCHELL

La obtención de ATP como consecuencia de la formación de un gradiente quimiosmótico constituye la hipótesis quimiosmótica, elaborada por Peter Mitchell en 1961. Según ésta teoría, la energía liberada en el transporte de e-, se emplea para bombear protones en contra de gradiente electroquímico, al espacio intermembranoso en las mitocondrias, y al espacio tilacoidal en los cloroplastos

Fundamento de ésta teoría

Como la membrana mitocondrial interna es impermeable a los H+, éstos se acumulan en

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