Colonización de las plantas al medio terrestre:

1. Colonización de las plantas al medio terrestre:

Las características representantes de plantas que permiten reconocerlas como grupo monofilético son: alternancia de generaciones, presencia de embrión (etapa pluricelular que depende del gametofito), y una pared protectora de las esporas (con esporopolenina). Cuatro características permitieron una gran diversificación de las embriofitas son: la ya mencionada alternancia de generaciones, la aparición de tejidos de conducción, semillas y carpelo protector del óvulo. Se cree que las plantas surgieron en el Ordovícico, es decir hace 505-440 millones de años. Las hepáticas fueron las primeras plantas terrestres.

Al momento de colonizar la tierra hubo algunas limitantes, tales como la exposición a la dañina luz UV, que al aumentar las concentraciones de O2, se creó la capa de O3 que protegió a las plantas de estos rayos; otra limitante fue el suelo, las altas concentraciones de CO2 provocaron una lluvia ácida que desintegró las roca madre y dio origen al suelo, la alta concentración de CO2 también favoreció a la fotosíntesis en microorganismos y elevó la cantidad de microbios descomponedores que ayudan a incorporar nutrimentos al suelo.

Los ancestros de las embriofitas: antes se ponía a Fittschiella por sus rizoides y “tallo” erecto. Ahora se señalan como candidato ideal a las Charophyceas (Coleochaete), pues forman un tallo pseudiparenquimatoso, presentan oogamia en la que forman oogonios que se envuelven por filamentos, el cigoto permanece en el oogonio por un tiempo y se le facilita la transferencia de nutrientes, característica en común con las embriofitas que ninguna otra alga posee. Además posee la enzima fotorrespiratoria glicolato oxidasa, peroxisomas, y compuestos parecidos a lignina y esporopolenina. No existen fósiles que las puedan ligar como ancestros.

Las primeras plantas terrestres: las adaptaciones para las primeras plantas anfibias fueron: crecimiento apical, diferenciación de tejidos, cutina, poros, esporas con esporopolenina, raíz o rizoides, gametos nadadores. Las adaptaciones para una vida completamente terrestre fueron: tejidos de conducción, lignina, meristemos laterales, sistema de reproducción independiente al agua, reducción de la tasa superficie-volumen, estomas. Éstas se dividen en adaptaciones bioquímicas, morfológicas y reproductivas.

Las teorías:

Homóloga o antitética: las plantas provienen de algas verdes diplobiónticas de vida libre e isomórficas. Aún queda explicar cómo apareció el esporofito y cómo estableció relaciones nutricionales con el gametofito independiente.

Interpolación o intercalación: la fase que forma gametos evolucionó primero y pudo transportar al esporofito al ambiente terrestre y protegerlo de las adversidades del medio, una vez adaptado, el esporofito se independizó por la evolución de su tejido fotosintético y vascular; apoya la idea de que las plantas surgieron de Coleochaete.

Sea cual sea la verdadera, debió existir: reproducción sexual oogámica, retención de la oosfera en gametofito, retención de cigoto y desarrollo en el gametofito, relación nutricional entre esporofito y gametofito.

2. Análisis filotranscriptómico del origen y diversificación temprana de las plantas terrestres:

Como se mencionó en el artículo pasado, la colonización del medio terrestre se dio gracias a la posesión de embrión protegido y a la alternancia de generaciones que dio origen a gran diversidad, además de originar los cambios en la composición atmosférica que revolucionaron la vida en la Tierra. Así mismo, hubo otras sinapomorfias como el sistema vascular, estomas, esporofito dominante, la semilla y la flor, que también llevaron a ampliar la biodiversidad.

La monofilia de Streptophyta (que incluye embriofitas y algas verdes streptofíticas) ya ha sido aceptada, pero no se sabe qué linaje de algas es el más cercano. Recientes análisis han confirmado que Coleochaetales, Zygnematophyceae o un clado que incluya a ambos es hermano de embriofitas.

Relación con briofitas: la monofilia de cada grupo de briofitas (musgos, antoceros y hepáticas) es muy apoyada,  pero para la relación entre estos tres grupos y las plantas vasculares hay tres hipótesis:

(antoceros, ((hepáticas, musgos), plantas vasculares))

[(hepáticas, musgos), (antoceros, plantas vasculares)]

[(antoceros, [musgos, hepáticas]), plantas vasculares ]

Relaciones de Monilophyta y Lycophyta: son linajes hermanos de las plantas con semilla. Monilophytas comprende Psilotales (Psilotum), Ophioglossales (Ophioglossum), Equisetales (Equisetum), Marattiales (Angiopteris), y helechos leptosporangiados (Cyathea y Pteridium). Marattiales se consideran como un grupo hermano de Ophioglassales y Psilotales. La posición de Equisetum varía.

Relación de Gimnospermas: se forma otro clado que incluye gimnospermas y angiospermas. A pesar de que en varios análisis resultó que Gnetales debería considerarse como grupo hermano de Pinaceae, hay otros que muestran la monofilia de Coniferales.

Relación de Angiospermas: todos los análisis indicaron a Amborella trichopoda como hermano de las demás angiospermas. Las relaciones entre eudicotas, monocotas y magnoliidas han sido reportadas de todas las maneras posibles, pero recientes análisis afirman que magnoliidas+Chloranthales es hermano de (monocotas+(eudicotas+Ceratiohyllaceae)), aunque también pueden variar.

3. Origen del esporofito en plantas terrestres: una perspectiva desde las briofitas.

Las embriofitas son monofiléticas y se componen por cuatro clados: hepáticas, musgos, antoceros y polisporangiofitas. Las hepáticas son las plantas más primitivas y  los musgos se consideran un grupo hermano de un clado formado por hepáticas y polisporangiofitas, que comprenden a licofitas, monilofitas y espermatofitas.

El desarrollo del esporofito en hepáticas depende únicamente de las divisiones celulares del embrión. Un meristemo basal no permanente da origen al esporofito en musgos, mientras que en antoceros y polisporangiofitas se desarrolla por actividad meristemática post embriónica.

La presión por aumentar el sistema fotosintético asociado al esporangio condujo a la evolución del esporofito. A partir de un meristemo basal no permanente que da origen a una seta que soporta el esporangio, se postula que ese meristemo se hizo permanente y creó el esporangio. El plan corporal del esporofito resultante quedó inalterado en antoceros, mientras que en polisporangiofitas el meristemo permanente cambió a una posición superficial y se convirtió en un meristemo apical ancestral con la evolución de crecimiento vegetativo y reproductivo.

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