Comunidades de organismos vivos

ANÀLISIS

Una de ellas es la constitución de comunidades de organismos distintos que comparten un determinado hábitat. La ecología de comunidades ha sido tradicional-mente abordada desde un enfoque notoriamente taxonómico, intentando exponer las diferentes abundancias relativas de distintas especies que coexisten en diversos lugares. Los organismos coexistentes han sido considerados exclusiva-mente como miembros de una determinada especie, y los rasgos de estos individuos incluidos en los de la especie correspondiente. Distintas tradiciones dentro de la ecología han abordado el estudio de las comunidades como el de interacciones entre especies. La competencia interespecífica basada en semejanza de nichos ha sido valorada como una de los principales factores explicativos de la constitución de comunidades por esta venerable práctica que tiene su origen, como no, en Darwin mismo. Otra práctica, iniciada por las críticas a los modelos de nichos de Simberloff y llevada a su apogeo por Bell y especialmente por Hubbell, es la que postula que las comunidades son agregados al azar o ‘neutrales’ de especies provenientes de un «pool» disponible de especies y mezclados por contingentes procesos de dispersión. La tradición neutralista empezó postulándose como un modelo nulo alternativo que permite comprobar el valor explicativo de las hipótesis sobre nichos y filtrado ambiental, para acabar proponiéndose como una verdadera explicación de la composición de las comunidades ecológicas que observamos. Se empieza con falsa modestia postulando alternativas nulas que facili-ten poner a prueba la importancia de la selección, y antes o después se termina por tirar a la selección por la borda una vez la máscara del modelo nulo no se cree necesaria.

Sustituir todo el conocimiento actual sobre los requerimientos de los organismos para existir por unos modelos que predicen ciertos patrones de abundancia relativa de especies es una pretensión audaz, por no decir temeraria. Pero Hubbell no cumple además con una regla básica de la inferencia lógica en ciencia que nos dice que la confirmación de las predicciones no garantiza que se satisfagan los supuestos del modelo. Los modelos científicos explicativos, y no meramente predictivos, se confirman si las predicciones se cumplen y la veracidad de los supuestos se comprueba empíricamente. Los modelos neutrales de comunidades presuponen que todos los individuos de todas las especies que conforman una comunidad tienen exactamente la misma probabilidad de sobrevivir y reproducirse, es decir la misma eficacia biológica.

Basándose en este y otros supuestos más o menos irreales, se predicen determinados patrones de abundancia relativa de especies. Estos patrones se confirman en algunos casos, ergo según Hubbell se comprueba que el modelo y sus extraños supuestos han sido verificados. Pero nadie ha demostrado que los mismos patrones no puedan ser predichos por otros modelos, como de hecho lo son. Más preocupantemente aún, la inferencia lógica permite ir de supuestos a predicciones pero no al revés.

Es decir, que los modelos pronostiquen ciertos patrones de composición, no confirma para nada los supuestos del modelo, que deben ser comprobados independientemente de las predicciones. Muchos modelos sobre complejidad auto-organizada adolecen del mismo problema. Para explicar hay que verificar empíricamente todos los supuestos de los ‘elegantes’ modelos.



Los organismos individuales que las conforman poseen rasgos derivados de su interacción con el entorno. Por ejemplo, pueden poseer una mayor o menor tolerancia a la sequía o a los extremos térmicos, una mayor o menor tolerancia a la proximidad de otros organismos, una mayor o menor capacidad defensiva frente a organismos patógenos o predadores, etc. Si nos olvidamos por un momen-to de las especies a las que pertenecen, algo difícil para todo buen ‘esencialista’, podemos considerar a las comunidades desde el punto de vista de los rasgos ecológicos de los organismos que las componen. Estos rasgos determinan distintas probabilidades de supervivencia y repro-ducción en el hábitat, es decir distintas eficacias biológicas. Si suponemos que existe una continua lluvia de propágulos dispersantes sobre cualquier comunidad, podemos esperar que los más exitosos en establecerse sean con mayor probabi-lidad aquellos cuyos rasgos les garanticen una mayor eficacia biológica en el entorno formado por la comunidad previamente establecida.

Si la comunidad es pobre por que se está recuperando de un proceso de degradación previo, las condi-ciones serán menos restrictivas y el filtrado según rasgos menos riguroso. Ello determina la sucesión ecológica, ya que los rasgos que garantizan mayor eficacia irán variando con el tiempo. Larson realizaron una serie de experi-mentos para determinar como el ambiente de los farallones filtra a todas las especies de árboles de los bosques por debajo y encima de la falla y deja solo a las tuyas. Situaron transectos con trampas de semillas a lo largo del desnivel para determi-nar el pool de especies disponibles, tomaron muestras del banco de semillas en el suelo y luego plantaron plantones de siete especies de árboles del pool disponible a lo largo de los mismos transectos.

Las semillas de tuya no eran ni mucho menos las más frecuentes en alcanzar las laderas, estando la lluvia de semillas domina-da por especies con producción abundante de semillas dispersadas por el viento desde ambien-tes circundantes. El banco de semillas reflejaba la abundancia relativa de especies en dicha lluvia. Los plantones de todas las especies sobrevivían los dos primeros años del estudio, pero al tercero casi todos habían perecido excepto los de tuya. El filtrado ecológico según rasgos no es un proceso evolutivo sino un proceso que ocurre en tiempo real basado en interacciones con el medio de individuos con distintos rasgos.

« La posibilidad de procurarse alimento durante las épocas menos favorables y de escapar de los ataques de sus enemigos más peligrosos, son las condiciones primarias que determinan la existencia tanto de los individuos como de especies enteras. » Si las diferencias en «fitness» en el transcurso de las generaciones explican la evolución de rasgos en las poblaciones, el punto crucial abordado por Darwin y Wallace a partir de 1858, no es menos cierto que en el seno de comunidades ecológicas estas mismas diferencias explican la distribución de rasgos en cada momento y, por tanto, dada la asociación más o menos directa de rasgos con especies, la propia composición de especies de las comunidades. Shipley , en su magistral tratamiento de esta versión de la teoría de Darwin-Wallace, deja claro que el filtrado ecológico de dispersantes explica la distribución de rasgos de individuos en las comunidades, no estrictamente su composi-ción taxonómica. Como escribe «las combina-ciones de rasgos en un determinado contexto ambiental determinan las probabilidades de dispersión, supervivencia y reproducción de individuos de diferentes especies.

Sin embargo, ya que el mismo rasgo puede poseer diferentes valores selectivos con respecto a diferentes variables ambientales, que estos rasgos están correlacionados entre sí debido a compromisos entre ellos, y debido a que las propias variables ambientales estarán también relacionadas entre sí con diferente intensidad, ello significa que diferentes combinaciones de rasgos pueden determinar probabilidades similares de disper-sión, supervivencia y reproducción. Qué indivi-duos de qué especies llegan a un lugar y en qué orden temporal viene en parte determinado por sucesos impredecibles. Así, las trayectorias de desarrollo de las comunidades pueden diferir incluso si las condiciones ambientales y el pool de especies son los mismos. Sin embargo, las trayectorias de valores medios de rasgos, estando bajo el control de la selección natural, mostrarán cambios temporales predecibles.

Las trayectorias de abundancias de especies podrían mostrar contingencia histórica, aunque estas contingen-cias estarán constreñidas por la distribución de valores medios de rasgos.» Las comunidades según rasgos son pues más predecibles que las comunidades según especies. Las especies fueron clasificadas en grupos según rasgos funcionales. El carácter predecible de la sucesión ecológica que dio lugar a las especulaciones de Clements sobre las comunidades vegetales como superorganismos nos podía haber hecho sospe-char que no hay nada de azar en la distribución de rasgos ecológicos o funcionales en las comuni-dades naturales. La asociación de rasgos funcio-nales de especies a lo largo de gradientes ambientales es también un dato empírico que sustenta a la ecología funcional de plantas .

Como señala Shipley, los modelos neutra-les de Hubbell son totalmente incapaces de predecir la aplastante evidencia sobre asociación entre rasgos y condiciones ambientales, lo que nos dice algo sobre su relevancia biológica. Shipley ha elaborado modelos basados en mecánica estadística tan elegantes como los neutrales para predecir la composición de comunidades vegetales en base a los valores de sus rasgos funcionales. La probabilidad neutral de establecerse se ve constreñida por los rasgos funcionales para dar la probabilidad diferencial de establecerse, que afecta al hecho de estable-cerse exitosamente o no, que a su vez determina la dinámica de la población de los individuos de la misma especie, que resulta finalmente en la estructura de la comunidad o vegetación de una zona determinada. Los rasgos tiran de las especies en el modelo de Shipley.

Si toda la variación de rasgos es entre especies no puede haber evolución en las poblaciones, pero seguiría habiendo cambios en la abundancia relativa de especies en la comunidad por la operación de dados cargados. Si toda la variación es dentro de especies puede haber evolución por selección natural pero no cambios en la estructura de comunidades. Evidentemente, la variación ocurre tanto entre como dentro de especies, por lo que la evolución en cada población se compagina con cambios en la composición de las comunidades que engloban a dichas poblaciones. Shipley ha compro-bado la validez de su modelo de procesos de selección en base a rasgos funcionales en una sucesión de la vegetación en viñedos abando-nados del sur de Francia y ha comprobado como dichos rasgos se han modificado a lo largo de 40 años hasta estabilizarse en diferentes momentos.

En este contexto, hay que mencionar también el debate sobre el significado de los patrones de abundancia de especies en las comunidades. Muchos observadores se han sorprendido ante la cantidad de comunidades estudiadas cuyo patrón de abundancia de especies se aproxima a la distribución log-normal . Brown , las distribuciones de abundancia de especies son un ejemplo de un patrón general de distribuciones de abundancia que incluyen la distribución de clases de precipitación en Nortea-mérica, de volúmenes de transacciones en bolsa de las corporaciones americanas, de los éxitos discográficos de música country, de las frecuen-cias de citas de artículos científicos, del tamaño de gotas de aceite en la mayonesa, etc., etc. Es decir los procesos ecológicos no son la clave de las distribuciones de abundancia, sino que debe existir algo mucho más general que afecta a problemas estudiados en economía, química, astronomía y teoría de la información, además de en biología. Da lo mismo si el sistema consiste en inversores cuyas ganancias o pérdidas son proporcionales a la cantidad de dinero que han invertido o de especies cuyas poblaciones crecen a una tasa proporcional al tamaño poblacional, la distribu-ción siempre mostrará un patrón similar.

Sin embargo, Shipley demuestra que sus modelos de mecánica estadística, incluyendo supuestos no neutrales como el filtrado funcional de rasgos, también resultan en patrones log-normales de distribución de abundancias, de hecho en distribuciones indistinguibles en muchas simulaciones de las que producen los modelos neutrales de Hubbell, que están basados en supuestos que contradicen a toda la fisiología y ecología funcional de plantas.

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