El registro fósil nos indica que este grupo ha seguido varias vías evolutivas, y que en el Carbonífero, los licopodófitos figuraban entre las plantas mayores y más numerosas.

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DIVISION LICOPODÓFITOS

Las plantas de esta división tienen una de las historias más antiguas de las plantas vasculares, pues datan con certeza de principios del Devónico y, posiblemente, incluso del Cámbrico.

El registro fósil nos indica que este grupo ha seguido varias vías evolutivas, y que en el Carbonífero, los licopodófitos figuraban entre las plantas mayores y más numerosas.

Después de este período, los grandes licopodios arborescentes desaparecieron y el grupo en conjunto disminuyó en importancia entre las plantas vasculares.

Con la excepción de los primeros representantes de los tiempos devónicos, los licopodófitos pueden agruparse en cinco órdenes. Tres de ellos tienen representantes actuales: licopodiales, selaginelales e isoetales.

Los otros dos, lepidodendrales y pleuromeiales, se conocen sólo en forma fósil.

Para la división, la denominación licopodófitos se emplea aquí con preferencia a la de microfilófitos de Bold, de acuerdo con una Propuesta de Andrews según la cual el nombre licopodófitos es más apropiado, debido a que algunos de ellos tienen hojas grandes y a que el término licopodio ha sido ampliamente utilizado en la literatura botánica.

MORFOLOGIA GENERAL

Todas las plantas de esta división poseen raíces, tallos y hojas Verdaderos. Muchas de ellas poseen rizomas con raíces adventicias.

La región aérea del tallo presenta ramificaciones desde dicotómicas a monopódicas. Algunas tienen tallos rastreros.

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En la mayoría de los licopodófitos, las hojas están dispuestas en espiral y son muy pequeñas.

Cada una de ellas posee un nervio único que, en el punto de emergencia a partir de la estela, en el interior del tallo, no presenta intersticio foliar. Las hojas de este tipo se denominan microfilos.

Los esporangios se encuentran ya sea en las axilas, ya sobre la superficie adaxial de hojas más o menos especializadas, los esporofilos.

Los esporofilos y esporangios de algunos licopodófitos se localizan en conos o estróbilos terminales, mientras que los esporofilos de otras especies están espaciados y tienen él aspecto de hojas ordinarias.

Las meiósporas son trirrasgadas. Algunos licopodios son homósporos, mientras que otros, con esporas de dos tamaños, son heterósporos.

En las plantas heterósporas, las megásporas o macrósporas germinan endospóricamente para formar gametófitos femeninos, mientras que las micrósporas se desarrollan, también endospórica- mente, originando gametófitos masculinos.

Los representantes mejor conocidos de este grupo son tres géneros actuales: Lycopodium, Selaginella e Isoetes. La mayor parte de nuestro conocimiento de los licopodófitos proviene del estudio detallado de dichos géneros.

Los géneros fósiles son peor conocidos, pero nos permiten obtener una idea de los probables acontecimientos evolutivos habidos en la línea de evolución de los licopodófitos. Sin embargo, nos queda aún mucho que aprender y, sin duda, los resultados de futuras investigaciones ampliarán nuestra idea de la evolución dentro de esta evolución.

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LOS PRIMEROS LICOPODOFITOS

La posibilidad de que Aldanophyton, del Cámbrico de Siberia corresponda a un licopodófito primitivo se ha mencionado ya (véase cap. 17).

Aldanophyton está formado por un eje con apéndices dispuestos en espiral que parecen hojas.

Desgraciadamente, faltan los esporangios, por lo cual una decisión final sobre si se trata o no de un licopodófito depende de nuevos descubrimientos.

La planta más antigua que presenta características de licopodófito es Baragwanathia longifolia, descubierta en rocas del Devónico inferior de Australia (fig. 18-1 A, B).

Esta planta posee tallos dicotómicamente ramificados y densamente cubiertos por hojas dispuestas en espiral. Cada hoja mide de 0,5 a I mm de anchura por 0,4 cm de longitud, y tiene un solo rastro vascular. En algu-

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nas regiones del tallo, se encuentran esporangios reniformes en las axilas de hojas aprentemente no modificadas.

No se ha determinado todavía si los esporangios están unidos al tallo o a la superficie superior de la hoja. El tejido vascular está integrado por una protostela exarca, con doce brazos de xilema primario, con traqueidas anilladas.

Otro género que posee características de licopodófito ha sido hallado en rocas del Devónico inferior.

Se trata de Drepanophycus (fig. 19-2 A), Una vez reconstruido presenta ramificaciones dicotómicas que proceden de un rizoma. Sobre el tallo existen hojas cortas y aplanadas y dispuestas en espiral. Cada una de ellas posee un solo vio. Algunas de las hojas llevan esporangios sobre su cara superior, generalmente a mitad de camino entre la base y el ápice de la hoja. Así pues' por su estructura general, Drepanophycus es parecido a Baragwanathia.

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Por último, en las rocas del Devónico medio e inferior se ha encontrado una tercera planta con características de licopodófito, Protolepidodendron (fig. 19-2 B).

Se parece a Drepanophycus, pero posee hojas dispuestas apretadamente y en espiral sobre el tallo dicotómico. Cada una de las hojas se bifurca en el ápice. Algunas de las hojas llevan esporangios en su cara superior, como en el caso de Drepanophycus. El cilindro de xilema está constituido por una protostela de tres brazos, formada por traqueidas escalariformes.

Las características presentadas por las tres plantas primitivas que acabamos de describir son notablemente parecidas a las de algunas especies del género actual Lycopodium. Ello ha llevado a algunos investigadores a proponer la posibilidad de que los antecesores de Lycopodium existieran

Ya muy tempranamente en la historia de las plantas vasculares, y que prácticamente no se han Producido modificaciones estructurales en línea desde aquella época remota.

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ORDEN LEPIDODENDRALES. Durante el Cabonífero, algunos de los licopodófitos alcanzaron

un porte arbóreo. Se contaban entre los elementos dominantes de los bosques que constituyeron la vegetación de los abundantes pantanos carboníferos.

Estos grandes licopodófitos se clasifican dentro de los lepidodendrales, un orden exclusivamente representado por fósiles de finales del Devónico hasta principios del Pérmico.

La planta mejor conocida de este grupo es Lepidodendron (literalmente, árbol de las escamas). Lepidodendron presenta un tronco

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columniforme coronado por una copa de ramas (fig. 19-3). En algunos ejemplares, el tronco supera los 35 m de longitud y 1 m de diámetro. Las ramas de la copa proceden de divisiones dicotómicas, pero las dicotomías no son siempre iguales. Las hojas son largas, graminiformes y limitadas a las regiones terminales de las últimas ramificaciones. Al caer, dejan en las regiones más viejas del tallo cicatrices foliares que forman un dibujo característico sobre la superficie del tronco y de las ramas. Los órganos reproductores consisten en esporangios agrupados en conos unidos a las ramificaciones externas, entre las hojas.

Tallos. Las características internas del tallo pueden observarse muy bien en sección transversal (fig. 19-4 A). El cilindro vascular de gran parte de las ramas más viejas tiene una medula parenquimática central rodeada por un delgado anillo de xilema primario constituido por traqueidas escalariformes. El protoxilema es exarca, con desarrollo centrípeto del metaxilema (fig. 19-4 B). En muchas de las ramas más viejas, se encuentra inmediatamente encima del xilema primario un anillo de leño secundario constituido por traqueidas escalariformes de pared delgada y radios medulares de una célula de anchura. El cámbium y el floema secundario se encuentran inmediatamente encima, pero raramente se han conservado. Incluso en los mayores troncos de Lepidodendron, la totalidad del cilindro vascular raramente excede de IO cm de diámetro; seguramente poca debía ser la resistencia mecánica debida al tejido vascular.

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Por encima del xilema secundario se encuentra una corteza relativamente gruesa, normalmente compuesta por dos zonas: una región interna con células parenquimáticas de pared delgada y una región externa, formada también por parénquima, a la cual se agregan con frecuencia filamentos de fibras esclerenquimáticas. Las débiles células parenquimáticas de ambas zonas se aplastan y destruyen con frecuencia, originando un espacio anular hueco por fuera del tejido vascular.

El tejido que rodea el córtex es la peridermis. En la mayoría de las especies está constituido por filas radiales de células alargadas de pared gruesa, parecidas a las fibras de esclerénquima.

En algunas especies, la peridermis está sembrada de zonas lenticulares integradas por células de pared delgada. Es probable que estas células segregaran cera que recubría el exterior del tallo y colaboraba a conservarlo durante la fosilización. La peridermis, de más de 40 cm de grosor es con

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probabilidad la que permitía la mayor parte de resistencia del tallo.

En la mayoría de géneros de los lepidodendrales, el cámbium de la peridermis (felógeno) se encuentra en la superficie del tallo entre las bases de las hojas. Debido a ello, casi todo el desarrollo de la peridermis se realizaba hacia el interior, de forma centrípeta, conservando así las cicatrices foliares en donde las hojas estaban implantadas sobre el tallo. El contorno de dichas cicatrices era romboidal y formaba alineaciones en espiral alrededor del tallo (fig. 19-5). Cada

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una de las cicatrices contiene el

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