Fotoperiodo Y Vernalización

INTRODUCCIÓN

En el ciclo ontogénico del desarrollo de una planta existen diferencias entre la fase de crecimiento vegetativo y la fase reproductiva que se inicia con la floración, y consideraron la floración como resultado de acumulación de reservas alimenticias en los órganos vegetativos de las plantas. Los efectos del fotoperiodo en las plantas son habitualmente intensos. Las respuestas a la duración diaria de la luz de diversos fenómenos del crecimiento y desarrollo (germinación, estolonización, bulbación, elongación de tallos, floración, etc.) están ya claramente establecidas; sin embargo, estas respuestas son complejas y en la mayoría de los casos están asociadas a otros factores ambientales, como la temperatura, o propios de la planta, como su estado de desarrollo. Se define como fotoperiodismo el control de una serie de procesos fisiológicos, entre los que está incluida la floración, por la alternancia de los periodos de luz y oscuridad en el ciclo diario de 24 horas.

El descubrimiento de Hamner y Bonner permitió que se resolviera esta interrogante con otros experimentos. La interrupción de la noche con luz roja inhibe la floración de plantas de día corto y la promueve en plantas de día largo. Si se expone la planta a luz roja lejana inmediatamente después de la luz roja, se nulifican en grado considerable los efectos del rojo. Por ello se cree que el fitocromo es el pigmento que responde a la luz en la fotoperiodicidad. De esta forma, una planta aparentemente detecta la noche y el día por el estado en que se encuentra sus sistemas de fitocromos, la luz del día convierte la mayor parte del pigmento en Pfr, el cual se transforma en Pr en la oscuridad. Durante la noche, Pfr inhibe la floración de las plantas de día corto y promueve la floración de las plantas de día largo como de las de día neutro.

En muchas especies vegetales, la temperatura influye de manera decisiva sobre la iniciación y desarrollo de los órganos reproductores. Se ha comprobado que en la mayoría de las plantas bienales un tratamiento de frío artificial seguido por condiciones de fotoperíodo y temperaturas adecuadas permitía la floración de la planta durante la primera temporada de su crecimiento. Se puede hacer florecer una planta bienal en el mismo período de tiempo requerido para la floración de plantas anuales. La temperatura es el principal factor que determina la adaptación de las especies a diferentes localidades dado que altera diversas funciones vitales.

DESCUBRIMIENTO DEL FOTOPERIODO

Durante mucho tiempo los fitofisiólogos consideraron la floración como resultado de acumulación de reservas alimenticias en los órganos vegetativos de las plantas. Según esta interpretación, la producción de flores requiere grandes cantidades de alimento y solo está en condiciones de empezar cuando una cantidad suficiente de este ha sido sintetizada y almacenada. Esta explicación de la causa de la floración es aceptable hasta cierto punto, porque es el caso que la formación de flores requiere efectivamente la movilización de alimentos en las yemas florares, pero es inapropiada porque no explica muchos de los fenómenos que acompañan la floración.

Nuestro conocimiento de los procesos reproductores dio un gran paso cuando en el 1920, los fisiólogos J. Tournois W. W. Garner y H. A. Allard, trabajaban en los laboratorios de investigación del Departamento de Agricultura de Estados Unidos en Beltsville, Maryland, efectuaron una observación crítica que los llevaría al descubrimiento de medición del tiempo de los organismos. Notaron que cierta variedad de tabaco, la Maryland Mammonth, crecía vegetativamente bien en verano pero en invierno solo floreaba en invernadero. También advirtieron que la soja sembrada en fechas diversas durante la primavera floreaba toda al mismo tiempo a fines del otoño sin importar cuanto tiempo había estado creciendo.

Garner y Allard experimentaron con diversas variables que pudieran afectar la floración, incluyendo temperatura y calidad o tiempo de luz y descubrieron que el factor crítico era la longitud del día (o de la iluminación artificial en una cámara bioclimática) excede de 14 horas. Las diferentes variedades de soja también tienen una longitud del dia crítica: durante el verano los días son demasiado largos y no ocurre floración; después del primero de septiembre los días se acortan bastante y tiene lugar la floración.

Las plantas como el tabaco Maryland Mammonth que solamente florecen cuando la longitud del día es menor a un determinado máximo crítico se llaman plantas de días cortos. Posteriormente Garner y Allard demostraron que hay plantas de días largos que florecen solo cuando la longitud del día excede un determinado mínimo crítico y plantas indeterminadas o neutras que no son afectadas por la longitud del día. Debe advertirse que la longitud crítica del día para plantas de días cortos no es necesariamente muy corta. El punto importante es que cuando se la excede la planta no florea. De manera similar las plantas de días largos pueden tener un día crítico bastante corto pero para que florezca debe excederse este punto. Actualmente la mayoría de las plantas se han clasificado de acuerdo a su exigencia fotoperiódica.

Es claro que el fotoperiodo es un mecanismo que condiciona la épocade floración a una estación del año. La peculiar adaptabilidad de este proceso queda de manifiesto porque en varias especies cosmopolitas, cuyo rango se extiende grandemente de norte a sur, la longitud crítica varía con la latitud en que crece la planta. Cuanto más al norte, tanto más largo el día, ya se trate de una planta de día corto o de día largo. Esto va de acuerdo con el hecho de que las de días largos se encuentran más comúnmente en las latitudes altas mientras que las de días cortos tienden a ser tropicales o subtropicales.

Garner y Allard después que haber realizados dichos estudios consiguieron probar y confirmar su descubrimiento con muchas otras especies de plantas. Siguiendo por este camino, fueron capaces de contestar un cúmulo de preguntas que durante mucho tiempo se habían estado haciendo tanto los botánicos profesionales como los jardineros aficionados. Estos botánicos señalaron que la Fotoperiodicidad es la respuesta biológica a un cambio en las proporciones de luz y oscuridad en un ciclo diario de 24 horas.

FOTOPERIODISMO

Se define como fotoperiodismo el control de una serie de procesos fisiológicos, entre los que está incluida la floración, por la alternancia de los periodos de luz y oscuridad en el ciclo diario de 24 horas. Para muchas plantas el fotoperiodo es uno de los factores

...