LAS RELACIONES ENTRE LOS PRINCIPALES LINAJES DE ARTRÓPODOS

Las relaciones entre los principales linajes de artrópodos han sido debatidas durante siglos, y durante mucho tiempo el único resultado casi universalmente aceptado era la monofilia de Atelocerata--un grupo que incluía hexápodos y miriápodos--. Sin embargo, la adición de datos moleculares y anatómicos novedosos y datos de desarrollo nos ha ayudado a reinterpretar relaciones de artrópodos, de tal modo que hexápodos se asocian con crustáceos en lugar de con miriápodos en un clado llamado Tetraconata (= Pancrustácea) en referencia a la presencia compartida de cuatro células de cono cristalinas en losomatidios del ojo compuesto en ambos grupos (81).Aún estamos lejos de tener unárbol de la vida de artrópodosperfectamente resuelto, pero varios patrones, incluyendo una topologíabásica sin raíces, son congruentes entre todas las nuevas fuentes de datos. Hoy en día, casi todos los autores interpretan el problema de filogenia de artrópodos como un problema de enraizamiento de los cinco taxones (13, 37).Tres raíces alternativas (de siete posiciones posibles) están consistentemente recuperadas en diferentes análisis, con el apoyo que cae sobre todo en una hipótesis --la monofilia de todos los artrópodos con una mandíbula, o Mandibulata--como el clado hermano de Chelicerata.Enraizamientos alternativos apoyan a picnogónidos como hermano a todos los otros artrópodos (=Cormogonida) (34, 117), o un clado llamado Paradoxopoda (= Myriochelata) que une miriápodos con los grupos de chelicerata (61, 75).

En esta sección nos concentramos en desarrollosobre tres áreas clave, la anatomía comparada, el registro fósil, y enfoques molecularesnovedosos, cada uno de los cuales ha avanzado mucho desde la publicación de lasprimeras filogenias de artrópodos combinando morfología y múltiples marcadores moleculares (34, 109).Desde entonces, la cantidad de datos moleculares dedicados a este problema se ha incrementado exponencialmente con recientes enfoques genómicos. Las técnicas utilizadas para analizar la información fósil, así como datos de desarrollo y anatómicos han mejorado considerablemente, especialmente con el aumento en el uso de la microscopía confocal láserde barrido, pero también con la aparición de nuevas técnicas como microtomografía de rayos X (31), rectificacion en serie conreconstruccióncomputarizada de fósiles virtuales (97), y microscopía tomográficade rayos Xde sincrotrón (29, 56, 98).

Aportes de la Anatomía

Los caracteres del sistema nervioso, incluyendo la ultraestructura de los ojos y las configuraciones de los neurópilos ópticos, jugaron un papel importante en la filogenia de artrópodos a principios del siglo XX, con importantes contribuciones de N. Holmgren y B. Hanstrom en particular. Una de las ideas principales de esta investigación neuroanatómica temprana, el ancestro putativo de hexápodos de crustáceos más que de miriápodos, se revitalizó en los pasados 20 años por neuroanatomistas utilizando nueva tinción/inmunoreactividad y técnicas de imagen y métodos cladísticos, un enfoque llamado neurofilogenia (82).

Conjuntos de datos actuales basados en caracteres neurales (39, 101, 102) refuerzan una relación más estrecha entre Malacostraca y Hexapoda que cualquiera compartida con Branchiopoda o Maxillopoda, como lo evidencian estas características compartidas como neuropilos ópticos con un anidamiento de la lámina, médula, lóbula y placas de lóbula y sus conexiones por quiasmas.Los cerebros braquiópodos podrían estar secundariamente simplificados de un ancestro más malacostraca o como-remípedo (102), aunque las polaridades de caracteres dependen del patrón exacto de las relaciones entre estos grupos de crustáceos y Hexápoda.

Durante siglos, la anatomía interna de los artrópodos ha sido estudiada por la disección y/o seccionamiento en serie de especies pequeñas yposterior examen por microscopía de luz o de electrones. Los análisis morfológicoscomparativos tradicionalesy posteriores reconstrucciones tridimensionales sufren de una serie de inconvenientes.Esto es evidente en particular en el caso de estudios de tejidos blandos que son técnicamente exigentes, consumen tiempo, y a menudo propensos a la producción de artefactos (116).Algunos de estos problemas se han superado mediante el empleo de técnicas de imagen no invasivas, no destructivas,inicialmente microscopía láser confocal y luego, más recientemente, la tomografía microcomputarizada o la resonancia magnética (29, 43).Técnicas de tomografía microcomputarizada y reconstrucción tridimensional también se han aplicado al estudio del sistema circulatorio de varios artrópodos utilizando la corrosión de colado (111), y estas han aclarado preguntas filogenéticasimportantes, por ejemplo, dentro de crustáceos (112).Técnicas de imagen rápidas y relativamente económicas seránnecesarias si la morfología sigue jugando un papel en la formulación de hipótesis filogenéticas en un mundo cada vez más inundado por datos moleculares.

Contribuciones del Registro Fósil

Una contribución de los fósiles a lacomprensión de la evolución de los artrópodos está en proporcionar instantáneas de la diversidad extinta, morfología y ecología inferida.Los fósiles son nuestro único registro de gigantismo en linajestales como el grupo-madre de arácnidos (es decir, euriptéridos), un clado

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