Metabolismo microbiano

Metabolismo microbiano

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El metabolismo se podría definir como el conjunto de reacciones químicas que ocurren en la célula y que tienen por objeto generar la energía y los componentes necesarios para que ésta lleve a cabo sus funciones. Esta definición estaría incompleta si no aclaramos antes que todas estas reacciones están altamente coordinadas y dependen del perfecto funcionamiento de los sistemas multienzimáticos.

El metabolismo microbiano es el conjunto de procesos por los cuales un microorganismo obtiene la energía y los nutrientes (carbono, por ejemplo) que necesita para vivir y reproducirse. Los microorganismos utilizan numerosos tipos de estrategias metabólicas distintas y las especies pueden a menudo distinguirse en función de estas estrategias. Las características metabólicas específicas de un microorganismo constituyen el principal criterio para determinar su papel ecológico, su responsabilidad en los ciclos biogeoquímicos y su utilidad en los procesos industriales.

Índice

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• 1 Tipos de metabolismo microbiano

• 2 Metabolismo heterótrofo

• 3 Fermentación

• 4 Modos metabólicos especiales

o 4.1 Metilotrofía

o 4.2 Sintrofía

• 5 Respiración anaerobia

o 5.1 Desnitrificación

o 5.2 Reducción del sulfato

o 5.3 Acetogénesis

o 5.4 Reducción del hierro férrico (Fe3+)

o 5.5 Otros receptores terminales inorgánicos de electrones

o 5.6 Receptores terminales de electrones orgánicos

• 6 Quimiolitotrofía

o 6.1 Oxidación del hidrógeno

o 6.2 Oxidación del azufre

o 6.3 Oxidación del hierro ferroso (Fe2+ )

o 6.4 Nitrificación

o 6.5 Anammox

• 7 Fototrofía

• 8 Fijación de nitrógeno

• 9 Referencias

Tipos de metabolismo microbiano[editar • editar código]

Artículo principal: Clasificación nutricional básica

Los distintos tipos de metabolismo microbiano se pueden clasificar según tres criterios distintos:

1. La forma la que el organismo obtiene el carbono para la construcción de la masa celular:

• Autótrofo. El carbono se obtiene del dióxido de carbono (CO2).

• Heterótrofo. El carbono se obtiene de compuestos orgánicos (glucosa, por ejemplo).

• Mixótrofo. El carbono se obtiene tanto de compuestos orgánicos como fijando el dióxido de carbono.

2. La forma en la que el organismo obtiene los equivalentes reductores para la conservación de la energía o en las reacciones biosintéticas:

• Litotrofo. Los equivalentes reductores se obtienen de compuestos inorgánicos.

• Organotrofo. Los equivalentes reductores se obtienen de compuestos orgánicos.

3. La forma en la que el organismo obtiene la energía para vivir y crecer:

• Quimiotrofo. La energía se obtiene de compuestos químicos externos.

• Fototrofo. La energía se obtiene de la luz.

En la práctica, estos términos se combinan casi libremente. Los ejemplos típicos son como sigue:

• Los quimiolitoautótrofos obtienen energía de la oxidación de compuestos inorgánicos y el carbono de la fijación del dióxido de carbono. Ejemplos: bacterias nitrificantes, bacterias oxidantes del azufre, bacterias oxidantes del hierro, bacterias oxidantes del hidrógeno.

• Los fotolitoautótrofos obtienen energía de la luz y el carbono de la fijación del dióxido de carbono, usando compuestos inorgánicos como equivalentes reductores. Ejemplos: Cyanobacteria (agua como equivalente reductor), Chlorobiaceae, Chromaticaceae (sulfuro de hidrógeno), Chloroflexus (hidrógeno).

• Los quimiolitoheterótrofos obtienen energía de la oxidación de compuestos inorgánicos, pero no pueden fijar el dióxido de carbono. Ejemplos: algunos Nitrobacter spp., Wolinella (con hidrógeno como equivalente reductor), algunas bacterias oxidantes del hidrógeno.

• Los quimioorganoheterótrofos obtienen energía, carbono y equivalentes reductores para las reacciones biosintéticas de compuestos orgánicos. Ejemplos: la mayoría de las bacterias, como Escherichia coli, Bacillus spp., Actinobacteria.

• Los fotoorganotrofos obtienen energía de la luz y el carbono y los equivalentes reductores para las reacciones biosintéticas de compuestos orgánicos. Algunas especies son terminantemente heterótrofas, pero muchas otras pueden también fijar el dióxido de carbono y son mixótrofas. Ejemplos: Rhodobacter, Rhodopseudomonas, Rhodospirillum, Rhodomicrobium, Rhodocyclus, Heliobacterium, Chloroflexus (alterna con fotolitoautotrofía con hidrógeno).

Metabolismo heterótrofo[editar • editar código]

La mayoría de los microorganismos son heterótrofos (o más exactamente quimiorganoheterótrofos), con compuestos orgánicos como fuentes de carbono y de energía. Los microorganismos heterótrofos viven de los alimentos que roban a anfitriones vivos (como comensales o parásitos) o de la materia orgánica muerta de todo tipo (saprófagos). Este metabolismo microbiano constituye el principal factor de descomposición de todos los organismos después de muerte. Muchos microorganismos eucariontes son heterótrofos por depredación o parasitismo, características también encontradas en algunas bacterias tales como Bdellovibrio (un parásito intracelular de otras bacterias, causando la muerte de sus víctimas) y algunas Myxobacteria tales como Myxococcus (depredadora de otras bacterias a las que mata y succiona mediante la cooperación de enjambres de numerosas células).

La mayoría de las bacterias patógenas son parásitos heterótrofos de seres humanos o de otras especies eucariontes. Los microorganismos heterótrofos son extremadamente abundantes en naturaleza y responsables de la degradación de los polímeros orgánicos tales como celulosa, quitina o lignina que son generalmente indigeribles para los animales más grandes. Esta degradación, generalmente, requiere la colaboración de varios organismos distintos, cada uno de los cuales realiza uno de los pasos de la degradación hasta obtener dióxido de carbono. Hay muchas variaciones en este tema, pues diversos organismos pueden degradar diversos polímeros y secretar diversos residuos. Algunos organismos pueden incluso degradar los compuestos más recalcitrantes tales como pesticidas y petróleo, realizando su reciclado.

Bioquímicamente, el metabolismo heterótrofo procarionte es mucho más versátil que el de los organismos eucariontes, aunque muchos procariontes comparten los modelos metabólicos más básicos con los eucariontes, por ejemplo, usando la glicolisis (también llamada ruta EMP) para el metabolismo del azúcar y el ciclo del ácido cítrico en la degradacción del acetato, produciendo energía bajo la forma de ATP y reduciendo energía bajo la forma de NADH o quinona. Estas rutas metabólicas básicas están muy extendidas porque también están implicadas en la biosíntesis de muchos componentes necesarios para el crecimiento de la célula (a veces en la dirección contraria). Sin embargo, muchas bacterias y archaea utilizan rutas metabólicas alternativas con la excepción de la glicolisis y del ciclo del ácido cítrico. Un ejemplo bien estudiado es el metabolismo del azúcar por la ruta del ceto-desoxi-fosfogluconato (también llamada ruta ED) en Pseudomonas en vez de la ruta glicolítica. Por otra parte, hay incluso una tercera ruta alternativa catabólica del azúcar usado por algunas bacterias, la ruta de la pentosa fosfato.

Esta diversidad y capacidad metabólicas de los procariontes que les permite utilizar una variedad enorme de compuestos orgánicos se debe a una historia y diversidad evolutivas mucho más profundas que las de los eucariontes. Es también significativo que las mitocondrias se originaron en los eucariontes por endosimbiosis de una bacteria relacionada con los parásitos intracelulares Rickettsia, y también los simbiontes de las plantas Rhizobium o Agrobacterium. Por lo tanto, no es sorprendente que todas las mitocondrias eucariotas compartan características metabólicas con estas Proteobacteria. La mayoría de los microorganismos respiran (usando una cadena de transporte de electrones), aunque el oxígeno no es el único receptor terminal de electrones que puede usarse. El uso de receptores terminales de electrones distintos al oxígeno tiene consecuencias biogeoquímicas importantes.

Fermentación[editar • editar código]

Artículo principal: Fermentación

La fermentación es un tipo específico de metabolismo heterótrofo que utiliza carbono orgánico en vez de oxígeno como receptor terminal de electrones. Esto significa que estos organismos no utilizan una cadena de transporte de electrones para oxidar NADH a NAD+ y por lo tanto deben tener un método alternativo para usar esta energía reductora y mantener una fuente de NAD+ para el funcionamiento apropiado de las rutas metabólicas normales (por ejemplo, la glicolisis). Puesto que no requieren oxígeno, los organismos fermentantes son anaerobios. Muchos organismos pueden utilizar fermentación bajo ciertas condiciones anaerobias y respiración cuando el oxígeno está presente. Estos organismos son anaerobios facultativos. Para evitar la superproducción de NADH, los organismos fermentantes obligados generalmente no tienen un ciclo completo del ácido cítrico. En vez de usar ATPasas como en la respiración, el ATP en organismos fermentantes es producido por la fosforilación a nivel de sustrato donde un grupo fosfato se transfiere de un compuesto orgánico de gran energía al ADP para formar el ATP.

Como

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