Movimiento celulares

El citoesqueleto es un orgánulo y también es un entramado tridimensional de proteínas que provee ejemplo : soporte interno en las células, organiza las estructuras internas e interviene en los fenómenos de transporte, tráfico y división celular.En las células eucariotas, consta de filamentos de actina, filamentos intermedios, microtúbulos y septinas, mientras que en las procariotas está constituido principalmente por las proteínas estructurales FtsZ y MreB. Las septinas se consideran el cuarto componente del citoesqueleto.1 El citoesqueleto es una estructura dinámica que mantiene la forma de la célula, facilita la movilidad celular (usando estructuras como los cilios y los flagelos), y desempeña un importante papel tanto en el tráfico intracelular (por ejemplo, los movimientos de vesículas y orgánulos) y en la división celular.

Luego del descubrimiento del citoesqueleto a principios de los años 80 por el biólogo Keith Porter, el Dr. Donald Ingber consideró que, desde un punto de vista mecánico, la célula se comportaba de manera similar a estructuras arquitectónicas denominadas estructuras de tensegridad.[cita requerida]

La evolución del citoesqueleto ha sido un motivo de estudio actual, a partir de éste enfoque se ha propuesto un modelo de evolución rápida conocido como el modelo de "complejidad temprana". Este modelo propone que a través de procesos de diversificación y especialización de moléculas ancestrales del citoesqueleto (proto-actina y proto-tubulina), se incrementó la complejidad del sistema en el último ancestro común de los eucariontes (LECA, por sus siglas en inglés "last eucaryotic common ancestor"). El incremento de complejidad en el LECA se produjo por un aumento en la cantidad de proteínas que conforman a cada uno de los filamentos, así como por la aparición de un gran número de proteínas motoras y accesorias.2

Índice

1 Mecanismos de movimiento celulares

2 El citoesqueleto procariota

2.1 FtsZ

2.2 MreB y ParM

2.3 Crescentina

2.4 Proteínas WACA

3 El citoesqueleto, la tensegridad y la mecanotransducción celular

4 Papel de la mecanotransducción en la invasión por patógenos

5 El citoesqueleto durante la migración celular

6 Referencias

7 Enlaces externos

Mecanismos de movimiento celulares

Todas las células poseen movimientos celulares, como las corrientes citoplasmáticas, los movimientos de los organelos, los cromosomas, y los cambios de morfología celular durante la división.3

Existen dos mecanismos de movimientos celulares: el montaje de proteínas contráctiles como la actina y la miosina, y las estructuras motoras permanentes formadas por la asociación de microtúbulos (cilios y flagelos). La actina participa en el mantenimiento de la organización citoplasmática, la movilidad celular y el movimiento interno de los contenidos celulares. En algunos casos, el movimiento es producido por la interacción entre actina y miosina, por ejemplo, los movimientos musculares de los vertebrados. Los cilios y flagelos son estructuras largas, delgadas y huecas que se extienden desde la superficie de las células eucariotas. Los cilios son cortos y aparecen en grandes cantidades, los flagelos son largos y escasos. Solo están ausentes en unos pocos grupos de eucariontes (algas rojas, hongos, plantas con flor y gusanos redondos).3

El citoesqueleto procariota

Elementos del citoesqueleto de Caulobacter crescentus. En la figura, estos elementos procarióticos se relacionan con sus homólogos eucariotas y se hipotetiza su función celular.4 Debe tenerse en cuenta que la función de la pareja FtsZ-MreB se invirtió durante la evolución al convertirse en tubulina-actina.

En el pasado se creía que el citoesqueleto era una característica única de las células eucarióticas, pero desde entonces se han encontrado homólogos bacterianos a las principales proteínas del citoesqueleto eucariota.5 A pesar de que las relaciones evolutivas son tan distantes que no se pueden inferir analogías a partir de las secuencias de aminoácidos, la similitud de la estructura tridimendional, las funciones en el mantenimiento de la forma y en la polaridad de las células proporcionan pruebas sólidas de que los citoesqueletos eucariotas y procariotas son realmente homólogos.6

FtsZ

Artículo principal: FtsZ

FtsZ, una proto-tubulina, fue la primera proteína del citoesqueleto procariota en ser identificada. Al igual que la tubulina, FtsZ forma filamentos en presencia de GTP, pero estos filamentos no se agrupan en microtúbulos. Durante la división celular, FtsZ es la primera proteína que se desplaza al lugar de la división y es esencial para organizar a las proteínas que sintetizan la nueva pared celular en las células que se dividen.

MreB y ParM

Artículo principal: MreB

Las proteínas procariotas similares a la actina (también conocidas como proto-actinas), tales como MreB, están involucradas en el mantenimiento de la forma celular. Estas proteínas forman una red helicoidal debajo de la membrana celular que guía a las proteínas que participan en la biosíntesis de la pared celular. Todas las bacterias no esféricas tienen genes que codifican este tipo de proteínas.

Algunos plásmidos codifican un sistema de particionado que envuelve una proteína similar a la actina, denominada ParM. Los filamentos de ParM exhiben una inestabilidad dinámica y pueden particionar los plásmidos de ADN durante la división celular en un mecanismo análogo al utilizado por los microtúbulos durante mitosis de los eucariotas.

Crescentina

La bacteria Caulobacter crescentus contiene una tercera proteína, llamada crescentina, que está relacionada con los filamentos intermedios de las células eucarióticas. La crescentina también participa en el mantenimiento de la forma celular, pero el mecanismo actualmente es poco claro.7

Proteínas WACA

Las proteínas WACA pertenecen a la familia de ATPasas, presentan variación del motivo Walker A (KXXXXGKT), y están ampliamente distribuidas en los procariontes. En la mayoría de las bacterias los genes asociados codifican para uno o más miembros de estas proteínas y las cuales incluyen a las proteínas ParA, MinD, Soj, SopA, Parf, IncC y, probablemente, MipZ. MinD está involucrada en los procesos de división celular, su dinámica varía de acuerdo al organismo, por ejemplo en Escherichia coli se mueve de un extremo de la célula a otro, mientras que en Bacillus subtilis se mantiene en los polos de la célula.

ParA y Soj, participan en los procesos de segregación de cromosomas, transcripción y organización de plásmidos. En general el papel específico de esta familia de proteínas y su mecanismo molecular son poco entendidos.8

El citoesqueleto, la tensegridad y la mecanotransducción celular

El citoesqueleto es dinámico y no por ello pierde la capacidad del mantenimiento de la forma, la funcionalidad y la estructura de la red tridimensional que lo conforma. Uno de los sitios más recomendables de la WEB para observar mediante visualización científica lo que se ha generado al respecto, y para el cual se aplica el conocimiento generado almomento para el interior de una célula y su relación con la membrana plasmática, es el sitio de XVIVO. En este sitio, en "The inner life of the cell" se puede observar lo que podría suceder al interior de unas células y la relación que con ello tiene el citoesqueleto, el cual está sujeta a propiedades biomecánicas relacionadas con tensión y compresión, las cuales son medibles y explicables mediante las leyes de la física relacionadas con la biomecánica. El balance entre estas propiedades le confieren a la célula una integridad tensional (conocida en el idioma inglés como “tensegrity”) y la cual se basa en lo visualizado en 1993 por el Dr. Donald Ingber,9 científico que trasladó el concepto arquitectónico (en el cual se le conoce como tensegridad) al ámbito intracelular y que se mantiene vigente en nuestros días. En este sentido, una forma de ampliar visualmente la influencia de los fenómenos de tensión, longitud, rigidez, compresión producidas por las proteínas del citoesqueleto actina y tubulina, así como de la matriz extracelular y las integrinas, es lo presentado en la página WEB del Children's Hospital Boston denominado "Tensegrity in a Cell"; sitio en el cual las animaciones producidas de manera interactiva por la influencia de las fuerzas indicadas generan cambios en las células y los cuales pueden ser comparados con imágenes obtenidas mediante el microscopio de fluorescencia.

La estructuración y la dinámica del citoesqueleto dependen de la forma en que la célula se relaciona con la matriz extracelular y tal relación es lo que determina la biomecánica de las células. Un ejemplo de ello podría ser la dinámica con la que las células ciliadas se presentan ante su entorno como lo propuesto para las células flama de los protonefridios del céstodo Taenia solium.10 Recientemente, Hersen y Ladoux11 han hecho referencia a que la mecanobiología es un campo emergente que investiga como las células vivas sienten y responden a las fuerzas mecánicas de su entorno. Su comentario hace referencia a que las células están continuamente percatándose de las fuerzas que se suceden a su alrededor aún cuando se encuentran en migración. Tales fuerzas inducen que las células no solo sufran deformaciones sino que también inducen a que se

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