PATRONES ESPACIALES DE LA RIQUEZA DE ESPECIES ARBÓREAS EN DOS BOSQUES TEMPLADOS

PATRONES ESPACIALES DE LA RIQUEZA DE ESPECIES ARBÓREAS EN DOS BOSQUES TEMPLADOS

Resumen

1. La contribución relativa de los mecanismos de agrupación externa vs. interna para determinar la estructura comunitaria y sus manifestaciones ha sido objeto de un debate continuo, pero se han hecho pocos intentos de examinar sus efectos únicos y conjuntos en un modelo de proceso compuesto.

 2. En este estudio se probaron cuatro hipótesis a priori sobre la importancia relativa de la heterogeneidad del hábitat (topografía y suelo) y mecanismos de agrupación interna tales como la limitación de la dispersión en la relación área-especial (SAR) en dos mapas completamente cartografiados -ha de bosques templados en la reserva natural de Changbaishan (CBS), China, y el bosque nacional de Chequamegon-Nicolet en Wisconsin, los EEUU.

3. Utilizamos la curva de decaimiento de distancia para probar la generalidad de los resultados obtenidos para el SAR. Para averiguar si la importancia relativa de los mecanismos de agrupación interna y externa cambió con la etapa de la vida, realizamos análisis separados para los árboles pequeños, grandes y todos.

4. La selección de modelos favoreció la hipótesis más compleja que supuso una influencia tanto de la heterogeneidad del hábitat como de la agrupación interna en la SAR y la curva de decaimiento de la distancia. Para la parcela CBS, que muestra una estructura topográfica débil, los modelos fueron consistentes con los datos sólo si se incluyeron los factores del suelo en la evaluación de la heterogeneidad del hábitat. En la parcela de Wabikon, no pudimos probar las variables del suelo, pero la inclusión de variables topográficas mejoró sustancialmente

 el ajuste de la curva de decaimiento de la distancia.

5. En general, los resultados del SAR coincidían con los de la curva de decaimiento a distancia, pero eran sensibles a asociaciones positivas de especies mediadas por el hábitat. El SAR, pero no la distancia distinguida entre las hipótesis de competencia para la comunidad de árboles grandes en la CBS, donde se exhibió sólo débil agrupación.

6. Contrariamente a nuestras expectativas, no encontramos diferencias sustanciales en la relación de los mecanismos de agrupamiento interno y externo con la etapa de la vida.

7. Síntesis. Nuestro análisis de la estructura de la comunidad espacial para dos templos templados relativamente diversos reveló que los factores que gobiernan la estructura espacial de la comunidad pueden no substancialmente de ésos en bosques tropicales altamente diversos. Este resultado se suma a nuestra comprensión de los procesos que subyacen a la estructura de diversidad espacial en las comunidades de bosques naturales.

Palabras clave: agregación, Changbaishan, determinantes de la estructura de diversidad de la comunidad de plantas, heterogeneidad del hábitat, procesos de la propiedad, bosque templado, procesos de Thomas, Wabikon

Introducción

El aumento del número de especies (riqueza de especies) con el aumento del área de muestreo es uno de los atributos más importantes de las comunidades biológicas (Holt et al., 1999; He & Le- gendre 2002). Este patrón, denominado relación especie-área (SAR), cuantifica los aspectos básicos de la biodiversidad de manera sencilla, permitiendo comparaciones entre diferentes áreas de estudio y sistemas ecológicos. En este caso, se pueden calcular las relaciones "locales" entre especies y áreas en las cuales el área de las parcelas de muestreo (A) dentro de las 25 ha es aumentó consecuentemente (Connor y McCoy 1979). Aunque los patrones espaciales de riqueza de especies varían ampliamente entre las comunidades naturales, muestran similitudes básicas que sugieren mecanismos subyacentes generales (He & Legendre 2002). De hecho, el SAR local ha desempeñado un papel importante en los recientes debates sobre si las comunidades ecológicas están dispersas o ensambladas (Hubbell 1997, 2001) porque pueden usarse para probar modelos neutrales (McGill, Maurer & Weiser 2006). Un factor importante que influye en la forma del SAR local es la agregación espacial. Si una especie es más agregada a una escala espacial dada, la probabilidad de presencia en un área seleccionada al azar (correspondiente a esta escala) se hace más pequeña. En consecuencia, los valores SAR para un área dada de las parcelas de muestreo disminuirán si se agrupan más especies a esta escala (Plotkin et al., 2000, He y Legendre 2002, Tjorve et al., 2008). Sin embargo, los patrones de distribución agregados en las especies pueden atribuirse ampliamente a dos factores principales, aunque contrastantes: (i) los efectos externos del medio ambiente, como la heterogeneidad del hábitat y (ii) los procesos internos de dinámica poblacional y comunitaria. Uno de los ejemplos más prominentes de un mecanismo de agrupamiento interno es la limitación de dispersión (Hubbell 2001) que construye una piedra angular de la teoría neutral (Hubbell 2001), pero muchos otros factores, como la deposición no aleatoria de semillas (Howe, 1989) la facilitación (Kikvidze et al., 2005), la sucesión (Felinks & Wiegand 2007) y la dinámica de la brecha (Nagel, Svoboda y Diaci 2006) pueden contribuir a patrones agrupados en entornos homogéneos. Sin embargo, es difícil cuantificar las contribuciones relativas de los mecanismos de agrupamiento externo e interno para generar patrones de riqueza de especies en comunidades reales (Wiegand, Gunatilleke & Gunatilleke 2007a, Wang et al., 2010a). Este tema ha sido objeto de un debate continuo alrededor de la cuestión de si las comunidades ecológicas están dispersas o se agrupan nichos (Hubbell 2001; McGill, Maurer & Weiser 2006), pero los investigadores están generalmente convencidos de que estos mecanismos de ensamblaje son mutuamente complementarios en lugar de mutuamente excluyentes (He & Legendre 2002, Shen et al., 2009). Sin embargo, sólo unas pocas investigaciones han intentado examinar los efectos únicos y conjuntos de la heterogeneidad del hábitat y la limitación de la dispersión en un modelo de proceso compuesto (Shen et al., 2009). Se puede esperar una nueva percepción al comparar los resultados de tales análisis entre comunidades de plantas con características contrastantes (por ejemplo, bosque tropical frente a bosque templado) (Wang et al., 2010a, b). La teoría de los procesos puntuales espaciales (Moller & Waagepetersen 2003, Illian et al., 2008, Waagepetersen & Guan 2009) ofrece la oportunidad de probar si un SAR local observado está predominantemente formado por la heterogeneidad del hábitat y / agrupación. Los modelos de hábitat se ajustan a los datos de distribución de las especies individuales para cuantificar la influencia de los factores ambientales en la distribución de las especies, y la adaptación de los modelos de los procesos de punto de agrupación permite cuantificar la agrupación espacial sin considerar el modelo del hábitat subyacente (Shen et al. Waagepetersen & Guan 2009). La combinación de estos elementos permite probar cuatro hipótesis a priori sobre los efectos únicos y conjuntos de la heterogeneidad del hábitat y la agrupación interna: (i) colocación aleatoria (sin asociación de hábitat, sin agrupación), (ii) heterogeneidad del hábitat (no agrupación interna) (iii) agrupación interna (sin asociación de hábitat) y (iv) efectos conjuntos de la heterogeneidad del hábitat y el agrupamiento interno (Shen et al., 2009). La comparación del SAR observado con el de las comunidades simuladas, correspondiente a las diferentes hipótesis, ayuda a identificar la hipótesis más consistente con los datos. Una incertidumbre importante de este enfoque (y las pruebas de teorías neutrales en general, McGill, Maurer & Weiser 2006) es si el SAR es lo suficientemente sensible para separar las hipótesis de competencia de los mecanismos subyacentes o no. Se ha sugerido que el SAR puede tener un bajo poder discriminatorio al distinguir entre ensamblaje de nichos y ensamblaje dis- persal (por ejemplo Chave 2004, Purves & Pacala 2005) y McGill, Maurer & Weiser (2006) argumentaron que se deberían evaluar predicciones adicionales. Una estadística de resumen alternativa prometedora de la estructura de la comunidad es la decadencia de la similitud con la curva de distancias (Chave y Leigh, 2002), mientras que la curva de desintegración de la distancia evalúa otros aspectos de la estructura de la comunidad espacial que el SAR (Morion et al. Por ejemplo, Morion et al (2008) demostraron que una hipótesis para explicar la estructura de tres comunidades de bosques tropicales arrojó predicciones precisas para el SAR, pero no para todas las curvas de decaimiento de la distancia.Los estudios previos han encontrado que las especies a menudo muestran diferentes asociaciones de hábitat ecológico (Wbgand et al., 2007b; Por ejemplo, una fuerte influencia de la asociación del hábitat para la diversidad de especies, es decir, pequeño tr pero una pérdida de asociaciones de hábitat fuertes para árboles grandes (adultos) podría interpretarse como apoyo a teorías neutrales en la estructuración de comunidades de árboles de copas (p. Hubbell 2001). En este estudio, probamos cuatro hipótesis a priori sobre la importancia relativa de la heterogeneidad del hábitat y los mecanismos de agrupación interna sobre la estructura de la comunidad espacial de dos parcelas completamente mapeadas de bosques templados de 25 hectáreas en la Reserva Natural de Changbaishan (CBS), el noreste de China y el diagrama de Wabikon en el bosque nacional de Chequamegon-Nicolet de Wisconsin del noreste, los EEUU. Este análisis nos permite abordar tres objetivos específicos. En primer lugar, exploramos la importancia relativa de la heterogeneidad del hábitat y la agrupación interna para explicar el SAR observado. En segundo lugar, utilizamos la curva de decaimiento de la distancia como una estadística de resumen adicional para probar la generalidad de los resultados obtenidos para el SAR. Por último, analizamos ensamblajes de pequeños árboles [<10 cm a la altura del pecho (d.b.h.) y árboles grandes (d.b.h.> 10 cm) por separado para explorar la evidencia de cambios en la importancia relativa de la heterogeneidad del hábitat y la agrupación interna con la etapa de vida.

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