Principios unificadores de la regeneración

Principios unificadores de la regeneración I: epimorfosis versus morfalaxis

Kiyokazu Agata 

Yumi Saito 

Elizabeth Nakajima

Publicado por primera vez: 28 de febrero de 2007

https://doi.org/10.1111/j.1440-169X.2007.00919.x

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HERRAMIENTAS

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Resumen

Debido a que la investigación sobre la regeneración tiene una larga historia, algunas definiciones y conceptos clásicos sobre la regeneración que se establecieron en épocas anteriores se han mantenido sin reconsideración durante mucho tiempo, a pesar de que se han acumulado muchos hallazgos nuevos relevantes. Para aclarar los puntos en los que debería centrarse la investigación para dilucidar los mecanismos de regeneración, deberíamos reconsiderar tales definiciones y principios clásicos de regeneración a nivel celular y molecular. Aquí, consideramos dos principios diferentes de regeneración que se han definido clásicamente como 'epimorfosis' y 'morfalaxis', y proponemos el abandono de estas categorías clásicas y su reemplazo por un nuevo principio unificador para facilitar los estudios de regeneración.

Introducción: epimorfosis versus morfalaxis

Como estudiantes, aprendimos que la regeneración se puede dividir en dos tipos según su modo; ya sea epimorfosis o morfalaxis ( Fig. 1 ). En el caso de la regeneración de la extremidad del tritón, la parte residual de la extremidad permanece como está y se forma un 'blastema' en el sitio de la herida y eventualmente regenera los tejidos y órganos perdidos ( Fig. 1A ). Este tipo de 'complemento' regeneración se llama 'regeneración epimorphic' ( Suzuki et al . 2006). En este tipo de regeneración, el muñón viejo proporciona células que participan en la formación de blastema sin un reordenamiento drástico de los tejidos restantes. Por el contrario, en el otro tipo de regeneración, por ejemplo en la regeneración de hidra, no se forma un blastema en la superficie de la herida; más bien, la parte restante se remodela drásticamente para regenerar todas las partes del cuerpo ( Fig. 1B ). Este tipo de regeneración remodeladora se denomina morfalaxis. Simplemente hablando, la regeneración se puede clasificar como epimórfica o morfaláctica según se forme o no un blastema después de la cicatrización de la herida.

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Figura 1

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Ejemplos clásicos típicos de regeneración epimórfica y morfaláctica. (A) La regeneración de las extremidades en los anfibios es un ejemplo representativo de epimorfosis. En este tipo de regeneración, inicialmente se forma una masa de células indiferenciadas denominadas "blastema" después de la cicatrización de la herida y luego las células de blastema proliferan activamente para restaurar la parte perdida del órgano amputado. (B) La regeneración de Hydra se clasifica como morfalaxis. No se forma un blastema. La reordenación directa de las células preexistentes en el muñón contribuye a la regeneración.

La definición de blastema es un poco vaga, pero un blastema puede reconocerse fácilmente como una "región blanca" formada en la superficie cortada del cuerpo. Algunos factores que mantienen el estado indiferenciado de las células en el blastema también pueden inhibir la diferenciación de las células pigmentarias. Esta puede ser la razón por la que el blastema puede reconocerse como un área blanca durante la regeneración, pero nadie ha logrado identificar tales factores. Si examinamos esta región blanca haciendo cortes histológicos, podemos confirmar fácilmente que el blastema está compuesto de células típicas morfológicamente indiferenciadas.   

¿Qué tipo de regeneración ocurre en el caso de la regeneración planaria? Cuando cortamos planarias, se forma un blastema típico, que puede reconocerse como una región blanca a simple vista y como una masa de células indiferenciadas por observación histológica (  ). Sin embargo, un pionero en la regeneración planaria, Thomas H. Morgan, clasificó la regeneración planaria como morfalaxis hace unos 100 años, aunque había observado la formación de blastema ( Morgan 1900 ). En contraste, Takashi Kido en Japón observó cuidadosamente la regeneración de la faringe en las piezas de la cola y concluyó que aunque se formó una nueva faringe en la porción central del muñón, las células que participaban en la formación de la faringe parecían derivar del blastema y migrar al región posterior( Kido 1959, 1961 ), apoyando la noción de que la regeneración en planarias es epimórfica. Como resultado, algunos libros de texto de biología utilizados en las escuelas secundarias japonesas describieron la regeneración planaria como epimorfosis.

¿Es la regeneración planaria en realidad epimorfosis o morfalaxis? Para responder a esta pregunta, observamos cuidadosamente la regeneración planaria a nivel celular utilizando marcadores moleculares específicos ( Umesono et al . 1997 ; Agata et al . 1998 ; Kobayashi et al . 1998 ; Shibata et al . 1999 ; Cebrià et al . 2002b ) y un clasificador de células activado por fluorescencia ( Ogawa et al 2002a. ; Hayashi et al . 2006) y descubrió que debemos cambiar las antiguas definiciones relativas a la regeneración. Las antiguas definiciones se hicieron sin observaciones a nivel celular y esto provocó cierta confusión en el campo de la biología regenerativa. Proponemos que todos los fenómenos de regeneración deben volver a investigarse a nivel celular y que las categorías clásicas de regeneración deben reconsiderarse.

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