Quimiotaxis, Fototaxis Y Otras Taxias

Muchos procariotas, aunque no todos, son móviles, por lo que es razonable suponer que las células con motilidad presentan una ventaja selectiva en ciertas condiciones ambientales. Los procariotas entran en contacto en la naturaleza con gradientes fisico-químicos. El objetivo de la maquinaria para la motilidad de la célula es responder en sentido positivo o negativo a estos gradientes dirigiendo el movimiento de la célula, respectivamente, en sentido de aproximación o alejamiento de la molécula señal. Estos movimientos dirigidos se denominan taxias. La quimiotaxis es una respuesta a señales químicas y la fototaxis una respuesta a la luz. Ambas constituyen taxias bien conocidas por lo que nos centraremos ahora en ellas.

Quimiotaxis. La comprensión de la quimiotaxis nos obliga antes a centrar nuestra atención en el estudio del comportamiento de una sola célula bacteriana que se enfrenta al gradiente químico de una sustancia quimiotáctica. A diferencia de los organismos superiores, los procariotas son demasiado pequeños para captar un gradiente a lo largo de todo su cuerpo. Al moverse deben cotejar el estado físico o químico de su entorno con el que existía algunos segundos antes. Dicho de otro modo, las bacterias en su movimiento son capaces de responder al gradiente temporal (más que espacial) de las señales moleculares.

La ausencia de un gradiente propicia el movimiento aleatorio de las células, la célula realiza pequeños desplazamientos en línea recta, o carreras, en las que la célula nada suavemente, luego da una voltereta, la célula se sacude y cambia de dirección girando al azar. Después de un movimiento al azar, el sentido del siguiente movimiento direccional es también al azar. De ahí que a través de sucesivos movimientos en línea recta y al azar el organismo se mueve al azar en su entorno, pues no va realmente a ninguna parte. No obstante, la existencia de un gradiente quimiotáctico hace que desaparezcan estos movimientos sin sentido. A medida que el organismo capta concentraciones elevadas de la sustancia quimiotáctica (a través de un muestreo periódico de la concentración de sustancias químicas de su entorno), los movimientos direccionales (en línea recta) se hacen más largos y los movimientos aleatorios menos frecuentes. El resultado neto de este comportamiento es que el organismo se desplaza hacia el gradiente de concentración de la sustancia quimiotáctica. Cuando el organismo detecta una sustancia repelente, rige el mismo mecanismo general, aunque en este caso la disminución en la concentración del repelente (más que el aumento de la concentración de la sustancia quimiotáctica) estimula los movimientos de alejamiento. El desplazamiento hacia adelante en un movimiento direccional se produce cuando el motor flagelar rota en sentido contrario al de las agujas del reloj. Cuando lo hace en sentido de las agujas del reloj, los flagelos se desplazan del haz, dejan de propulsar a la célula y ésta comienza a moverse sin rumbo.

La demostración de la quimiotaxis bacteriana es muy fácil sumergiendo un pequeño capilar de vidrio que contenga una sustancia quimiotáctica en una suspensión de bacterias móviles en cuyo entorno no exista esa sustancia quimiotáctica. A partir de la punta del capilar se establece un gradiente en el medio de tal manera que la concentración química disminuye gradualmente a medida que se incrementa la distancia a la punta del capilar. Si el capilar contiene una sustancia quimiotáctica, las bacterias se van a mover hacia el capilar formando un enjambre alrededor de la punta abierta. Posteriormente muchas bacterias móviles se desplazarán a lo largo del capilar. Este desplazamiento se producirá incluso si el capilar contiene una solución de la misma composición que el medio. En este caso los movimientos de aproximación son producto del azar. Pero si existe una sustancia quimiotáctica, la concentración de las bacterias en el interior del capilar puede ser varias veces superior a la del exterior. Si el capilar contiene un repelente, la concentración de bacterias en el capilar llegará a ser mucho menor que en el exterior. Utilizando este sencillo método, es posible investigar qué sustancias químicas poseen propiedad de atracción o de repulsión para una bacteria determinada.

¿De qué modo las bacterias son capaces de utilizar los cambios temporales en las concentraciones químicas para controlar la rotación flagelar? Se trata de un proceso complejo que está regulado a nivel genético y bioquímico.

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