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Fotosíntesis I: La fase luminosa

La fotosíntesis es el conjunto de procesos metabólicos mediante los cuales las células fotoautótrofas captan la luz solar y transforman su energía electromagnética en energía química y poder reductor que la célula utiliza en procesos metabólicos, concretamente para transformar dióxido de carbono en moléculas orgánicas.

Desde un punto de vista funcional, en la fotosíntesis se distinguen dos fases o etapas:

• Fase luminosa: recibe este nombre porque necesita la captación de luz por parte de la célula. A su vez, incluye varios subprocesos:

o Captación de la luz por parte de los fotosistemas.

o Transporte electrónico dependiente de la luz

o Fotofosforilación.

• Fase oscura: se llama así porque puede ocurrir independientemente de la presencia de luz; solo necesita que la célula disponga de suficiente cantidad de energía en forma de ATP y de poder reductor en forma de NADPH+H+. Incluye, a su vez, varios subprocesos:

o Fijación del dióxido de carbono.

o Reducción del carbono fijado.

o Formación neta de un monosacárido, con recuperación de las moléculas orgánicas utilizadas.

Hablar de "fases" puede inducir a un error bastante común: los dos procesos no tienen por qué ocurrir separadamente, ni mucho menos uno detrás del otro. La relación entre ellos es más bien de dependencia, no de sucesión: las reacciones de la fase oscura necesitan los productos que se obtienen en la fase luminosa. Del mismo modo, el uso del término "fase oscura", por oposición a la fase luminosa, también es equívoco. De hecho, en la mayor parte de las plantas la fase luminosa y la fase oscura de la fotosíntesis ocurren simultáneamente, sobre todo durante el día, por el mero hecho de que la célula tiene dificultades para almacenar ATP y poder reductor. Solo un grupo de plantas especialmente adaptadas a la falta de agua, las crasuláceas, realizan la fase oscura durante la noche, precisamente para reducir la pérdida de agua por evapotranspiración.

La fotosíntesis, en los organismos eucariotas, tiene lugar en el interior de los cloroplastos: la fase luminosa ocurre ligada a la membrana interna, que se continua con la membrana de los tilacoides, mientras que la fase oscura tiene lugar en el estroma del cloroplasto.

Fase luminosa

En esencia, la fase luminosa consiste en una transformación energética: la energía electromagnética de la luz se transforma, en primer lugar, en un flujo de electrones cuyo destino final es una coenzima de oxidación-reducción, el NADPH+H+. Por otra parte, una parte de la energía liberada en las transferencias de electrones a lo largo de una cadena transportadora se utiliza para generar un gradiente de protones a través de la membrana interna del cloroplasto. Este gradiente se acopla a la síntesis de ATP gracias a la acción de la ATP sintasa. Como el resultado final de la fase luminosa es la formación de ATP acoplada a la captación de energía luminosa, recibe también el nombre de fotofosforilación.

Los elementos necesarios para llevar a cabo el proceso global de la fase luminosa son, según esto:

1. Un mecanismo que transforme la energía luminosa en un flujo de electrones.

2. Una sustancia que proporcione los electrones que van a moverse a lo largo del proceso.

3. Una cadena de transporte electrónico, que genere el gradiente de protones.

4. Una sustancia que reciba los electrones que se mueven durante el proceso.

5. Un sistema que acople el flujo de protones a favor de gradiente a la síntesis de ATP.

Las cadenas de transporte electrónico que intervienen en el proceso son similares, en su naturaleza, a las que participan en la fosforilación oxidativa. Lo mismo ocurre con la ATP sintasa. La sustancia que, finalmente, proporciona los electrones es el agua, y la que los recibe es el NADPH+H+, una coenzima de oxidación reducción bastante parecida al NADH+H+. El elemento más novedoso de todo el proceso es, por tanto, el sistema de captación y transformación de la energía luminosa.

1. Captación y transformación de la energía luminosa

La captación de energía luminosa consiste en la absorción de fotones por parte de alguna sustancia. Cuando observamos un objeto, su color corresponde a la luz que refleja, mientras que la radiación de otras longitudes de onda es "absorbida" pos sus moléculas. La energía captada por esa molécula, que recibe el nombre genérico de pigmento, no desaparece, sino que puede dar lugar a diferentes procesos físico-químicos. En la mayoría de los casos, el proceso consiste simplemente en el incremento de la temperatura del objeto, porque la radiación incrementa la agitación de las moléculas, pero son posibles otro tipo de fenómenos distintos, como la emisión de luz de otra longitud de onda (fluorescencia) o la emisión de electrones por parte de la molécula (efecto fotoeléctrico o fotovoltaico).

El efecto fotoeléctrico consiste en que un fotón que incide sobre el átomo de una sustancia capaz de absorberlo transfiere una parte de su energía a un electrón, arrancándolo y dejando al átomo cargado positivamente. Se trata del mismo proceso que ocurre en las células fotovoltaicas, en las que la luz "arranca" electrones que son transportados a lo largo de un sistema conductor, con lo que la energía de su movimiento puede ser utilizada en forma de corriente eléctrica.

En la fase luminosa de la fotosíntesis ocurre exactamente lo mismo: un fotón incide sobre una sustancia capaz de absorberlo (la clorofila u otro pigmento fotosintético), arrancándole un electrón. En este caso, el "sistema conductor" que recoge el electrón es una cadena transportadora, y el uso que se hace de la energía es, como se ha dicho, generar un gradiente de protones.

En las células vegetales, las moléculas capaces de captar la luz y perder electrones como consecuencia de haber absorbido esta energía son los llamados pigmentos fotosintéticos. El más abundante de ellos es la clorofila, la sustancia que proporciona el color verde a la mayoría de los órganos vegetales. Junto a la clorofila aparecen en los orgánulos fotosintéticos otros pigmentos accesorios, como los carotenos, de color rojo, o las xantofilas, amarillas.

La clorofila es una molécula formada por una estructura cíclica llamada porfirina y una cola hidrocarbonada de cadena apolar. El grupo porfirínico es una estructura cíclica en cuyo centro puede atrapar un átomo metálico. Esto es muy importante, porque los metales tienen mucha más facilidad que los no metales para ceder o ganar electrones, lo que les permite participar

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