LOS MECANISMOS DE LA EVOLUCIÓN

SELECCIÓN NATURAL

La selección natural es el proceso por el cual las mutaciones genéticas que mejoran la capacidad reproductiva se vuelven, y permanecen, cada vez más frecuentes en las sucesivas generaciones de una población. Se la califica a menudo de «mecanismo autoevidente», pues es la consecuencia necesaria de tres hechos simples: (a) dentro de las poblaciones de organismos hay variación heredable, (b) los organismos producen más descendientes de los que pueden sobrevivir, y (c) tales descendientes tienen diferentes capacidades para sobrevivir y reproducirse.

El concepto central de la selección natural es la aptitud biológica de un organismo. La aptitud, ajuste o adecuación se trata de la medida de la contribución genética de un organismo a la generación siguiente. Sin embargo, la aptitud no es simplemente igual al número total de descendientes de un determinado organismo, ya que también cuantifica la proporción de generaciones posteriores que llevan los genes de ese organismo. Por ejemplo, si un organismo puede sobrevivir y reproducirse pero sus descendientes son demasiado pequeños o enfermizos como para llegar a la edad reproductiva, la contribución genética de ese organismo a las futuras generaciones será muy baja y, por ende, su aptitud también lo es.

Por consiguiente, si un alelo aumenta la aptitud más que otros alelos del mismo gen, con cada generación el alelo será más común dentro de la población. Se dice que tales rasgos son «seleccionados a favor». Ejemplos de rasgos que pueden aumentar la aptitud son una mejora de la supervivencia o una mayor fecundidad. En cambio, la menor aptitud causada por un alelo menos beneficioso o deletéreo hace que el alelo sea cada vez más raro y se dice que es «seleccionado en contra”.

Hay que subrayar que la aptitud de un alelo no es una característica fija: si el ambiente cambia, los rasgos que antes eran neutros o nocivos pueden ser beneficiosos, y viceversa. Por ejemplo, la polilla Biston betularia presenta dos colores, uno claro denominado forma typica y otro oscuro llamado forma carbonaria.

La forma typica, como su nombre indica, es la más frecuente en esta especie. No obstante, durante la revolución industrial en el Reino Unido los troncos de muchos de los árboles en los que las polillas se posaban resultaron ennegrecidos por el hollín, lo que les proporcionaba una ventaja a las polillas de color oscuro para pasar desapercibidas de los depredadores.Esto dio a las polillas de la forma melánica una mayor oportunidad de sobrevivir para producir más descendientes de color oscuro. Sólo cincuenta años después de que se descubriera la primera polilla melánica, casi la totalidad de las polillas del área industrial de Manchester eran oscuras. Este proceso se revirtió a causa de la «Ley del aire limpio» (Clean Air Act) de 1956, por la cual se redujo la polución industrial y las polillas oscuras, más fácilmente visibles por los depredadores, volvieron a ser escasas nuevamente.

Sin embargo, aunque la dirección de la selección cambie, los rasgos que se hubiesen perdido en el pasado no pueden volver a obtenerse de forma idéntica —situación que describe la Ley de Dollo o «Ley de la irreversibilidad evolutiva»—.De acuerdo con esta hipótesis, una estructura u órgano que se ha perdido o descartado durante el transcurso de la evolución no volverá a aparecer en ese mismo linaje de organismos. Según Richard Dawkins, esta hipótesis es «una declaración sobre la improbabilidad estadística de seguir exactamente la misma trayectoria evolutiva dos veces o, de hecho, una misma trayectoria particular en ambas direcciones».

Dentro de una población, la selección natural para un determinado rasgo que varía en forma continua, como la altura, se puede categorizar en tres tipos diferentes. El primero es la «selección direccional», que es un cambio en el valor medio de un rasgo a lo largo del tiempo; por ejemplo, cuando los organismos cada vez son más altos. En segundo lugar se halla la «selección disruptiva» que es la selección de los valores extremos de un determinado rasgo, lo que a menudo determina que los valores extremos sean más comunes y que la selección actúe en contra del valor medio.

Esto implicaría que los organismos bajos y altos tengan una ventaja, pero los de altura media no. Finalmente, en la «selección estabilizadora», la selección actúa en contra de los valores extremos, lo que determina una disminución de la varianza alrededor del promedio y una menor variabilidad de la población para ese carácter en particular. Esto haría, por ejemplo, que todos los organismos de una población, paulatinamente, adquirieran una altura similar.Un tipo especial de selección natural es la selección sexual, que es la selección a favor de cualquier rasgo que aumente el éxito reproductivo haciendo aumentar el atractivo de un organismo ante parejas potenciales. Los rasgos que evolucionaron mediante la selección sexual son especialmente prominentes en los machos de algunas especies, aunque ciertos rasgos —tales como cuernos voluminosos, cantos de apareamiento o colores brillantes— puedan atraer a los predadores, reduciendo las posibilidades de supervivencia de los machos. No obstante, esta desventaja reproductiva se compensa por un mayor éxito reproductivo de los machos que presentan estos rasgos sexualmente seleccionados.

DERIVA GENÉTICA

La deriva genética es el cambio en la frecuencia de los alelos entre una generación y la siguiente, y tiene lugar porque los alelos de la descendencia son una muestra aleatoria de los padres, y por el papel que juega el azar en la hora de determinar si un ejemplar determinado sobrevivirá y se reproducirá.En términos matemáticos, los alelos están sujetos a errores de muestreo. Como resultado de ello, cuando las fuerzas selectivas están ausentes o son relativamente débiles, la frecuencia de los alelos tiende a «derivar» hacia arriba o hacia abajo aleatoriamente (en un paseo aleatorio). Esta deriva se detiene cuando un alelo se convierte finalmente fijado, es decir, o bien desaparece de la población, o bien sustituye totalmente el resto de genes. Así pues, la deriva genética

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