La vida como manifestación de la Segunda Ley de la Termodinámica

Pergamon[pic 1]

Mathl. Rompiit. Modelling Vol. 19, No. 6-8, pp. 25-48, 1994

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La vida como manifestación de la Segunda Ley de la Termodinámica*.

E. D. SCHNEIDER

Instituto Hawkwood

Apartado de correos 1017, Livingston, MT 59047

J. 5. KAY

Estudios de Medio Ambiente y Recursos, Universidad de Waterloo Waterloo, Ontario, Canadá, N2L 3G1

Resumen-Examinamos la evolución termodinámica de diversos sistemas en evolución, desde sistemas físicos primitivos hasta sistemas vivos complejos, y concluimos que implican procesos similares que son manifestaciones fenomenológicas de la segunda ley de la termodinámica. Tomamos la segunda ley de la termodinámica reformulada de Hatsopoulos y Keenan y Kestin y la extendemos a regiones de no-equilibrio, donde el no-equilibrio se describe en términos de gradientes que mantienen los sistemas a cierta distancia del equilibrio.

La segunda ley reformulada sugiere que, a medida que los sistemas se alejan del equilibrio, aprovecharán todos los medios disponibles para resistir los gradientes aplicados externamente. Cuando surgen sistemas complejos muy ordenados, se desarrollan y crecen a costa de aumentar el desorden en niveles superiores de la jerarquía del sistema. Observamos que este comportamiento aparece universalmente en los sistemas físicos y químicos. Presentamos un paradigma que proporciona una explicación termodinámicamente coherente de por qué existe la vida, incluyendo el origen de la vida, el crecimiento biológico, el desarrollo de ecosistemas y los patrones de evolución biológica observados en el registro fósil.

Ilustramos el uso de este paradigma a través de un debate sobre el desarrollo de los ecosistemas. Argumentamos que, a medida que los ecosistemas crecen y se desarrollan, deberían aumentar su disipación total, desarrollar estructuras más complejas con más flujo de energía, aumentar su actividad cíclica, desarrollar una mayor diversidad y generar más niveles jerárquicos, todo ello para favorecer la degradación energética. Las especies que sobreviven en los ecosistemas son las que canalizan la energía hacia su propia producción y reproducción y contribuyen a procesos autocatalíticos que aumentan la disipación total del ecosistema. En resumen, los ecosistemas se desarrollan de forma que aumentan sistemáticamente su capacidad para degradar la energía solar entrante. Creemos que nuestro paradigma termodinámico hace posible que el estudio de los ecosistemas pase de ser una ciencia descriptiva a una ciencia predictiva basada en el principio más básico de la física.

INTRODUCCIÓN

En 1943, E. Schrödinger 1] escribió su pequeño libro ¿Qué es 6i/e? en el que intentaba aunar los procesos fundamentales de la biología y las ciencias de la física y la química. Observó que la vida se componía de dos procesos fundamentales; uno "orden a partir del orden" y el otro "orden a partir del desorden". Observó que el gen, con su ADN pronto descubierto, controlaba un proceso que generaba orden a partir del orden en una especie, es decir, la progenie heredaba[pic 2]

Los autores desean dar las gracias a P. Silveston, T. E. Unny y T. Hollands, de la Universidad de Waterloo, y a W. Brown, de la Universidad de New Hampshire, por los datos y la ayuda con el análisis de la célula de Bénard, y a P. Sellers, de la Universidad de Maryland, por su ayuda con los datos SiB. J. Luvall, de la NASA, nos proporcionó los datos de su escáner multiespectral aerotransportado y A. Gruber, de la NOAA, los datos del satélite OLR. R. E. Ulanowicz de la Universidad de Maryland compartió sus conjuntos de datos, software y muchas horas de su tiempo.

D. Mikulecky, de la Virginia Commonwealth University, ha sido un excelente asesor en cuestiones termodinámicas. Por último, damos las gracias a R. Swenson y H. Morowitz por discrepar con nosotros y motivarnos para seguir investigando.

"Este artículo fue maquetado en A - y las galeradas a los autores proporcionadas desde las oficinas del Editor Invitado.

Compuesto por A Tp;

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26        E. D . S CHNEID ER Y J. J. KAY

los rasgos del progenitor. Schrödinger reconoció que este proceso estaba controlado por un cristal aperiódico, con una estabilidad y una capacidad de codificación inusuales. Más de una década después, estos procesos fueron descubiertos por Watson y Crick. Su trabajo proporcionó a la biología un marco que permitió algunos de los descubrimientos más importantes de los últimos treinta años.

Sin embargo, la observación de Schrödinger, igualmente importante y menos comprendida, fue su premisa del "orden a partir del desorden". Se trataba de un esfuerzo por vincular la biología con los teoremas fundamentales de la termodinámica. Observó que, a primera vista, los sistemas vivos parecen desafiar la segunda ley de la termodinámica, ya que ésta insiste en que, dentro de los sistemas cerrados, la entropía debe maximizarse y debe reinar el desorden. Sin embargo, los sistemas vivos son la antítesis de ese desorden. Muestran niveles maravillosos de orden creado a partir del desorden. Por ejemplo, las plantas son estructuras muy ordenadas que se sintetizan a partir de átomos y moléculas desordenados que se encuentran en los gases atmosféricos y el suelo. Schrödinger resolvió este dilema recurriendo a la termodinámica del no equilibrio, es decir, reconoció que los sistemas vivos existen en un mundo de flujos de energía y materiales. Un organismo se mantiene vivo en su estado altamente organizado tomando energía de fuera de sí mismo, de un sistema más amplio, y procesándola para producir, dentro de sí mismo, un estado de menor entropía y más organizado. Schrödinger reconoció que la vida es un sistema alejado del equilibrio que mantiene su nivel local de organización a expensas del presupuesto global de entropía.

Propuso que estudiar los sistemas vivos desde una perspectiva de no equilibrio conciliaría la autoorganización biológica y la termodinámica. Además, esperaba que ese estudio aportara

nuevos principios de

física.

Este artículo retoma la tarea propuesta por Schrödinger y amplía su visión termodinámica de la vida. Explicamos que la segunda ley de la termodinámica no es un impedimento para la comprensión de la vida, sino que es necesaria para una descripción completa de los procesos vivos. Además, ampliamos la termodinámica a la causalidad del proceso vivo y afirmamos que la segunda ley es una causa necesaria pero no suficiente para la vida misma. En resumen, nuestro reexamen de la termodinámica muestra que la segunda ley subyace y determina la dirección de muchos de los procesos observados en el desarrollo de los sistemas vivos. Este trabajo armoniza la física con la biología a nivel macro y demuestra que la biología no es una excepción a la física, sino que simplemente hemos malinterpretado las reglas de la física.

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