Adenosin Trifosfato

apítulo 5. Glucólisis y respiración celular

Panorama general de la oxidación de la glucosa

1. En los sistemas vivos, la oxidación de la glucosa se desarrolla en dos etapas principales: la glucólisis y la respiración celular. La glucólisis ocurre en el citoplasma. La respiración, que incluye el ciclo de Krebs y el transporte de electrones, tiene lugar en la membrana celular de las células procariontes y en las mitocondrias de las células eucariontes.

2. En la glucólisis y en el ciclo de Krebs, las coenzimas NAD+ y FAD aceptan átomos de hidrógeno provenientes de la glucosa y se reducen a NADH y FADH2, respectivamente. En la etapa final de la respiración, estas coenzimas ceden sus electrones a la cadena respiratoria.

Fig. 5-3. Esquema global de la oxidación de la glucosa

Esquema global de la oxidación de la glucosa

Durante la glucólisis, la glucosa se transforma en ácido pirúvico. Se produce una pequeña cantidad de ATP a partir de ADP y fosfato y son transferidos algunos electrones (e-) y sus protones acompañantes (H+) a las enzimas aceptoras de electrones. En presencia de oxígeno, el ácido pirúvico entra en el ciclo de Krebs donde se sintetiza más ATP y se transfieren más electrones y protones a las coenzimas. Estas coenzimas aceptoras de electrones transfieren su carga a la cadena transportadora de electrones a lo largo de la cual, paso a paso, los electrones caen a niveles inferiores de energía. A medida que esto ocurre, se fabrica más ATP. Al final de la cadena transportadora, los electrones se reúnen con los protones y se combinan con el oxígeno y se forma agua. En ausencia de oxígeno, el ácido pirúvico puede convertirse en ácido láctico o en etanol. Este proceso, llamado fermentación, no produce ATP pero regenera las moléculas de coenzima aceptoras de electrones, necesarias para que la glucólisis continúe.

Primera etapa, varios pasos: la glucólisis

3. La glucólisis ocurre prácticamente en todas las células vivas. Cada uno de sus pasos es catalizado por una enzima específica.

Fig. 5-4. Los pasos de la glucólisis

Los pasos de la glucólisis

1. El grupo fosfato terminal se transfiere desde el ATP al carbono en la posición 6 de la glucosa y se forma glucosa­ 6­-fosfato. 2. La molécula se reorganiza. La glucosa se transforma en fructosa. 3. La fructosa 6-fostato gana un segundo fosfato que proviene de otro ATP y se produce fructosa 1,6 bifosfato. 4. El azúcar de seis carbonos se escinde en dos moléculas de tres carbonos: la dihidroxiacetona fosfato y el gliceraldehído fosfato. 5. Las moléculas de gliceraldehído fosfato se oxidan, o sea, pierden los átomos de hidrógeno con sus electrones, y el NAD+ se reduce a NADH y H+. Un ion fosfato se une a la posición 1 del gliceraldehído fosfato. 6. El fosfato se libera de la molécula de bifosfoglicerato y reacciona con una molécula de ADP y se forma ATP. 7. El grupo fosfato remanente se transfiere de la posición 3 a la posición 2. 8. Se elimina una molécula de agua del compuesto de tres carbonos. 9. El fosfato se transfiere a una molécula de ADP y se forma otra molécula de ATP.

4. En el primer paso de la glucólisis, la glucosa se divide en dos moléculas de tres carbonos (ácido pirúvico), que pueden seguir dos vías: aeróbica o anaeróbica. El proceso se inicia con energía proveniente de dos moléculas de ATP.

5. En presencia de O2, la degradación de la glucosa implica la oxidación progresiva del ácido pirúvico a CO2 y agua. Durante el proceso se forman dos NADH y cuatro ATP.

6. La glucólisis anaeróbica ocurre en ausencia de O2. Consiste en la conversión del ácido pirúvico en alcohol etílico (fermentación alcohólica) o en ácido láctico (fermentación láctica). Estas vías generan en total dos moléculas de ATP, que representan el 5% de lo que se genera por la vía aeróbica.

Un paso intermedio: la oxidación del ácido pirúvico

7. El ácido pirúvico producido por la glucólisis aeróbica es transportado del citoplasma a la matriz mitocondrial. Allí participa en una reacción de oxidación que genera un grupo acetilo y una molécula de CO2, mientras que un NAD+ se reduce a NADH.

8. Cada grupo acetilo se une momentáneamente a la coenzima A, para formar acetil-CoA. Este paso constituye el nexo entre la glucólisis y el ciclo de Krebs.

Segunda etapa: pasos por el ciclo de Krebs

9. Cada acetilo que entra en el ciclo de Krebs se combina con una molécula de cuatro carbonos (ácido oxalacético) y forma una de seis (ácido cítrico).

10. En el curso de este ciclo se liberan dos moléculas de CO2, que no pertenecen a la molécula de glucosa original, y se producen una de ATP, tres de NADH y una de FADH2.

Fig. 5-9. El ciclo de Krebs

El ciclo de Krebs

En este ciclo, los carbonos donados por el grupo acetilo se oxidan a CO2 y los electrones pasan a los transportadores de electrones.

...