Citoesueleto Y Apoptosis

CITOESQUELETO

Esta matriz fibrosa de proteínas se extiende por el citoplasma entre el núcleo y la cara interna de la membrana plasmática, ayudando a definir la forma de la célula e interviniendo en la locomoción y división celular. Es decir que el citoesqueleto no sólo da estabilidad a la célula como un esqueleto, sino que es también como el músculo interviene en el movimiento celular. Por lo tanto podríamos llamarlo también “citomusculatura”. Podemos agregar que el citoesqueleto condiciona el movimiento de las organelas del interior de la célula y tiene gran importancia metabólica, dando un andamiaje a los procesos moleculares que se realizan en el citoplasma.

En los años 1950-1960, la microscopia electrónica consiguió sacar a luz tres sistemas distintos de filamentos del citoplasma. Estudios bioquímicos e inmunológicos posteriores identificaron el conjunto específico de proteínas que caracteriza a cada sistema de filamentos. En el citoesqueleto se pueden encontrar tres tipos de fibras citosólicas de polímeros ordenados a partir de monómeros unidos por enlaces no covalentes: los microfilamentos con un diámetro de 7 a 9 nm, los filamentos intermedios de 10 nm de diámetro y los microtúbulos de 24 nm. Una característica del movimiento de todas las células es la polaridad, esto es, unas estructuras siempre están al frente de la célula (lamelipodio) y otras en la parte de atrás. La maquinaria que permite la migración celular está formada por el citoesqueleto de actina, que tienen un tamaño superior y variable a cualquier organelo celular. Por su capacidad de ensamblarse y desensamblarse puede cambiar fácilmente la forma de la célula.

El movimiento de las células eucariotas es el resultado de la acción coordinada de formación de extensiones, adherencias y retracciones de la membrana, en donde la red de actina y las interacciones entre estas y los motores moleculares juegan un papel fundamental.

Estos sistemas primarios de filamentos (microfilamentos , filamentos intermedios y microtúbulos), están asociados a un conjunto de proteínas llamadas proteínas accesorias. Las proteínas accesorias cumplen distintas funciones y de acuerdo a estos roles se las clasifican en:

PROTEINAS ACCESORIAS

Ø Proteínas reguladoras: regulan los procesos de alargamiento (polimerización) y acortamiento (despolimerización) de los filamentos principales.

Ø Proteínas ligadoras: conectan los filamentos entre si y con distintas estructuras celulares

Ø Proteínas motoras: sirven para la motilidad, contracción y cambios de forma celulares. También trasladan macromoléculas y organoides de un punto a otro del citoplasma.

La polimerización controlada de actina y tubulina es responsable de la movilidad de las células eucariotas y de la forma de éstas.

Movimiento de organelos internos

Anteriormente hemos mencionado que el citoesqueleto actúa como un andamiaje sobre el cual, con la ayuda de las proteínas accesorias (como por ejemplo las proteínas motoras) es posible mover organelas, cromosomas, provocar flujos citoplasmáticos y lograr la división celular (citocinesis).

Para tener una visión mas precisa de estos y otros fenómenos celulares veremos como actúan las proteínas accesorias motoras.

Las proteínas accesorias motoras, son motores proteicos que ligan dos moléculas y que utilizando ATP , provocan el desplazamiento de una molécula con respecto a la otra. Estas proteínas tienen un extremo motor que unen al citoesqueleto (microtúbulos y actina) y por el extremo ligante pueden unirse a diferentes tipos de estructuras moleculares, como por ejemplo organelas, vesículas u otras proteínas del citoesqueleto.

Ejemplos de proteínas motoras:

 Miosina que se une a actina

 Quinesina o Kinesina que se une a microtúbulos

 Dineína que se une a microtúbulos

Cuando se conectan a otros microtúbulos, las proteínas motoras pueden causar movimiento si los extremos están fijos (cilias y flagelos) o extender la longitud de los paquetes de fibras si los extremos están libres.

Movimiento de proteínas motoras sobre los microtúbulos

Disposición de los microtúbulos en el axón de una neurona. Observe los distintos tipos de transporte, uno anterógrado del cuerpo celular a la terminal sináptica y un transporte retrógrado, de la terminal al cuerpo celular. Los microtúbulos junto con las proteínas motoras transportan los distintos materiales, por ejemplo vesículas con neurotransmisores.

Microtúbulos asociados a proteínas motoras. (a) Los extremos fijos de los microtúbulos permiten a los motores proteicos mover las fibras. (b) Los extremos libres de los microtúbulos permiten a los motores proteicos extender la longitud de las fibras.

Asociaciones de las miosinas I y II con los filamentos de actina. (a) Los filamentos de actina transcelulares (que atraviesan toda la célula), sirven como vías de transporte para organoides en el citoplasma. Para esto necesitan de la proteína motora miosina, que consume ATP para provocar el movimiento. (b) En los filamentos de actina que actuán como fibras tensoras, se localizan numerosas unidades de miosina II. Estos filamentos de actina se unen a estructuras localizadas en la membrana plasmática, llamadas contanto focales. De esta forma se generan leves movimientos pero continuos

MICROFILAMENTOS

La actina es la proteína intracelular mas abundante en eucariotes. Puede llegar a representar hasta el 10% del peso total de proteína. Pesa alrededor de 43 kD y está conservada evolutivamente. La actina es una proteína con funciones contráctiles, es también la proteína celular más abundante. La asociación de estos microfilamentos de actina con la proteína miosina es la responsable de la contracción muscular. Los microfilamentos también pueden llevar a cabo los movimientos celulares, incluyendo desplazamiento, contracción y citiocinesis.

Polimerización y despolimerización de los filamentos de actina. (a) actina G, (b) nucleación, (c) polimerización y despolimerización.

La actina es la proteína base de los microfilamentos. El monómero es conocido como actina G, o actina globular. En presencia de ATP, se polimeriza formando largas hélices dobles, denominadas actina F, o actina filamentosa. Para que se lleve a cabo esta polimerización el ATP debe convertirse en ADP, liberando la energía necesaria para el proceso. La actina, presenta polaridad, tiende

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