De respiración de las células de la cadena

CADENA RESPIRATORIA

La cadena respiratoria se abastece de poder reductor

Las células eucariotas y procariotas obtienen energía, principalmente bajo forma de ATP, a partir del poder reductor (o H2) presente en las moléculas de glúcidos, lípidos y aminoácidos, entre otras. Como se observa en la figura 1, el aceptor final de los H2 es el O2, se trata de un ejemplo de célula aerobia. Sin embargo, hay otros tipos de células en que los aceptores finales de H2 son moléculas diferentes del O2, esas células son anaerobias y fermentativas. Ahora vamos a centrar el estudio en células aerobias.

•Los azúcares, ácidos grasos y aminoácidos cuando son oxidados (degradados) proveen de poder reductor, de manera más o menos directa, a la cadena respiratoria. Así, se reducen cofactores como el NAD y el FAD dando inicio a la transferencia del poder reductor (H2) hasta el aceptor final, que en los organismos aerobios es el O2

•La variación de energía de los electrones desde los precursores reducidos (aminoácidos, glúcidos y ácidos grasos) hasta el agua, es un proceso exergónico, que impulsa la reacción endergónica de síntesis de ATP a partir del ADP y P.

Figura 1. Diagrama que muestra la convergencia del poder reductor (H2) desde moléculas reducidas(aminoácidos, glúcidos y ácidos grasos) hasta el oxígeno. Parte de la energía liberada se conserva como ATP.

El ATP es un mononucleótido que acumula la energía

A través de los transportadores de la cadena respiratoria ocurren reacciones de óxido reducción, que liberan la energía necesaria para la síntesis de ATP, según se representa en la Figura 1. Esta molécula es el reservorio de energía común en animales, vegetales, hongos y bacterias.

•El ATP está formado por adenina, ribosa y tres grupos fosfatos: es un nucleótido trifosfato (Fig.

2). También son mononucléotidos, pero mono y difosfato, el AMP y el ADP.

Molécula de ATP (adenosín trifosfato). AMP (adenosín monofosfato) y ADP (adenosín difosfato). Las flechas indican los enlaces fosfoanhidro y la energía contenida en ellos. La adenina (A) es una representación de la molécula, y no su fórmula.

•La formación de un enlace fosfoanhidro (entre dos P) es una reacción fuertemente endergónica que requiere 7.5 Kcal (Figura 2). La hidrólisis de este enlace libera la misma cantidad de energía.

De esta forma, en la transformación del ATP en ADP se liberan 7.5 Kcal y un fosfato, y de ADP a AMP se liberan otras 7.5 Kcal y otro fosfato: la hidrólisis de ATP en AMP rinde entonces 15 Kcal.

•Otros mononucleótidos, como los que aparecen en la figura 3, tienen otras bases: guanina el GTP, citosina el CTP, uracilo el UTP y timina el TTP. La síntesis de estos nucleótidos trifosfato desde los monofosfato o difosfato respectivos requiere la misma cantidad de energía que la síntesis de ATP desde el AMP o ADP. Por lo tanto, la hidrólisis de los enlaces de alta energía de cualquier mononucleótido rinde la misma cantidad de energía: de GTP a GMP o de TTP a TMP se liberan 15 kcal.

•Si bien hay otros mononucleótidos capaces de conservar energía en sus enlaces fosforanhidro, el ATP es la molécula bajo la cual las células almacenan inicialmente la energía, y a partir de ella se forman en general los otros mononucleótidos. Por ejemplo, mientras un ATP rinde ADP un GDT se fosforila a GTP, etc.

La cadena respiratoria en las células eucariotas ocurre en mitocondrias

•La mitocondria en un organelo presente en las células de vegetales, animales y hongos, es decir en todas las eucariotas. Su número por célula es variable, y está limitada por dos membranas, una externa y otra interna. Estas membranas delimitan dos espacios: la cámara externa o espacio intermembrana y la matriz (Figura 4).

•En la membrana interna se localiza la cadena respiratoria, que consta de una serie de transportadores de electrones como el NAD, CoQ, citocromos y diversas enziamas. En las bacterias la cadena respiratoria está asociada a la membrana celular.

•La cadena respiratoria siempre está asociada a una membrana, porque para su funcionamiento es necesario un ordenamiento espacial bien definido de los transportadores y proteínas que la integran, como se verá más adelante.

Mitocondria. A Modelo de una mitocondria (modificado de botanica.cnba.uba.ar) y B Microscopia electrónica de una mitocondria (tomado de genomasur.com). En la matriz hay ADN y ribosomas, que le permiten sintetizar algunas proteínas necesarias para su funcionamiento: es un organelo semiautónomo.

Los transportadores de cadena respiratoria tienen diferente afinidad por los electrones

A través de la cadena respiratoria se dan reacciones de óxido reducción que se suceden desde el NAD y el FAD hasta el oxígeno (Fig. 5). Los electrones pueden ser captados o cedidos de diferentes formas:

a. un electrón individualmente,

b. un electrón unido a un protón; como un átomo de H,

c. dos electrones unidos a dos protones; como dos átomos de H. se representan los transportadores de la cadena respiratoria ordenados según su potencial

redox. La dirección del flujo de e-, indicada con una flecha, es desde los transportadores con menor afinidad por los e- (potencial redox más electronegativo) a los de mayor afinidad (potencial redox más electropositivo).

Esquema donde se representan los transportadores de la cadena respiratoria ordenados según su afinidad creciente por los e-. Los e- fluyen desde los transportadores más electronegativos a los más electropositivos. NAD, nicotín adenín dinucleótido; FAD, flavín adenin dinucleótido; CoQ, coenzima Q o ubiquinona;

cit, citocromos. Los ATP se representan para ilustrar la cantidad que se pueden formar, pero su posición en el esquema es imprecisa.

La cadena respiratoria está integrada por trasportadores y proteínas que forman loa “complejos”

Una forma de analizar el funcionamiento de la cadena respiratoria es a través de los complejos que forman los transportadores y las enzimas.

•El Complejo I (NADH - ubiquinona reductasa) es por donde ingresan la mayoría de los electrones a la cadena. Los electrones son transferidos desde el NADH.H a la CoQ (Fig. 6), a través del FMN (flavín mononucleótido) que es parte del Complejo I. El esquema resume el proceso.

•El Complejo II (succinato deshidrogenasa) es el otro punto de entrada de electrones a la cadena

(Fig. 6), y en su transferencia entre el FAD y la CoQ no libera energía suficiente para bombear protones. Por esto se genera un ATP menos cuando la cadena comienza por

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