Embriología Experimental Fundamentos

Embriología Experimental

Fundamentos

Wilhelm His (1831-1904), anatomista alemán, pensaba, en total confrontación Haeckel, que el desarrollo se podía explicar en términos mecánicos y no necesitaba recapitular todo el pasado de la especie, como consecuencia de su asunción de que el huevo se halla diferenciado desde sus etapas mas tempranas de alguna forma, es decir, las diferencias internas químicas iniciales se hacen visibles en diferenciaciones complejas en el adulto.

Eduard Pflüger (1829-1910) inicialmente trato de de hibridizar especies diferentes de ranas, pero por alguna razón que no podía descifrar, no se cruzaban. Luego llevo acabo una serie de experimentos para demostrar el efecto del campo gravitacional sobre el desarrollo; coloco embriones de ranas entre dos platos de cristal y lo roto en diferentes formas con respecto a la gravedad, resultando el clivaje en posición diferente a la que debía, por lo que concluyo que la gravedad determina el plano de segmentación y hasta la orientación del cuerpo.

Theodor Boveri (1862-1915) investigó el papel del núcleo y el citoplasma en el desarrollo embrionario. Su gran objetivo consistió en desentrañar las relaciones fisiológicas entre la estructura y los procesos celulares. Sus trabajos con erizos de mar mostraron que era necesario que todos los cromosomas estuvieran presentes para que un desarrollo embrionario correcto tuviera lugar. Este descubrimiento fue parte importante de la teoría cromosómica de Sutton y Boveri.

Hans Adolf Eduard Driesch (1967-1941) Driesch separó los blastómeros de cigotos de erizos de mar, obteniendo a partir de ellos embriones completos. De este modo, y frente a Wilhelm Roux, Driesch demostraba la naturaleza epigenética y no mosaica o auto diferenciadora del desarrollo. Así, frente a la autonomía de las partes del embrión defendida por Roux, Driesch interpretó al embrión como un sistema equipotencial.

Teoría del mosaico

Wilhelm Roux (1850-1924) Estaba en desacuerdo con Pflüger acerca del efecto de la gravedad sobre la segmentación de los embriones; repitió su experimento y obtuvo embriones normales en todos los casos, por lo que concluyo que los huevos se auto diferenciaban sin necesidad de un factor externo que los influyeran.

Pensaba que durante cada división las células pierden un trozo de material genético, lo cual produciría un mosaico de células con diferente información para originar diferentes partes del cuerpo. Al mismo tiempo, August Weissmann llegaba a la misma conclusión.

En 1888 utilizo huevos de rana, los cuales habían sufrido su primera división mitótica; con una aguja caliente destruyo una de las células y dejo que el embrión se siguiera desarrollando.

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 Como resultado siempre obtuvo medio embrión, lo que lo llevo a afirmar que la información contenida en las células embrionarias eran desigual, un mosaico, en el la parte superior del embrión conformaba la región cefálica y la parte inferior a la región caudal.

Trabajos de Driesch

En 1891, Hans Driesch (1867-1942) intento repetir el experimento de Roux, pero usando esta vez huevos de erizos de mar y separando a las células en lugar de matarlas. Cuando por procesos mecánicos dividían al embrión en dos células, obtenía dos larvas pluteus completas más pequeñas; y si dividían el embrión verticalmente, aun cuando tuviera hasta  treinta y dos blastomeras, seguían obteniendo dos larvas más pequeñas.

 Por el contrario, si fusionaba dos embriones en el mismo sentido de polaridad, obtenía una larva pluteus gigante. Concluyo entonces que si el embrión hubiera estado preformado, no hubiera podido producir un embrión, así que la teoría de la epigenesis es más acertada.

Trabajo de Spemann

A raíz de los resultados de estos dos trabajos se origino una discusión acerca de cual de las teorías propuestas, la del preformismo o la de la epigenesis, era más acertada.

Hans Spemann (1869-1941) trabajo con embriones de salamandras, estudiando la diferenciación del sistema nervioso, cuyo origen ectodérmico, como estudiamos anteriormente.

En 1901 trabajo con ranas, cauterizo el tejido que originara el cristalino de un embrión en estado de neurula, por lo que por supuesto no se origino ni ojo ni cristalino. Cuando los rudimento de retina no totalmente destruidos, la capacidad de originar el cristalino parecía estar en relación directa con la habilidad de permanecer en contacto con el ectodermo superior.

En 1914 trabajo con huevos de salamandra a los cuales ato por la mitad con un cabello de niño antes de su primera división, haciendo que el núcleo quedara en una de las células; como resultado, el lado que no tenía núcleo  no se desarrollo. También observo que el núcleo debía estar acompañado de una porción de citoplasma circundante, al que llamo materia gris; si no era as, el embrión no se desarrollaba normalmente. Si se separaban totalmente las mitades, la que tenía el núcleo desarrollaba un embrión completo. Demostró entonces que en cada estadio del desarrollo hay estructuras que actúan como organizadores; en este caso era la materia gris.

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Pero quizás el trabajo que le valió el reconocimiento para la posteridad y el premio nobel de medicina en 1935, fue el trasplante de tejidos de un embrión de un color y lo implanto en la zona ventral de otro, obteniendo inicialmente un canal neural secundario, luego el desarrollo de somitas y al final un embrión siamés en el abdomen del principal. Atendiendo a la coloración de los órganos, se pudo deducir que el mesodermo indujo al ectodermo  a desarrollar el canal neural y posteriormente las demás estructuras, las cuales se componen en parte por el tejido trasplantado y en parte por el del huésped,  a tal nivel que el embrión secundario posee una boca, esófago y estomago normales, pero luego las estructuras accesorias se fusionan con las del embrión original.

Desarrollo embrionario de Amphioxus

El Amphioxus es un protocordado, un intermediario entre los vertebrados y los invertebrados. Este organismo marino presenta un huevo con poco vitelo, es oligoisolecito.

• Segmentación: debido al tipo de huevo, la segmentación es holoblástica. Las dos primeras divisiones son verticales, siendo la tercera horizontal, y a partir de ese punto se alteran una horizontal y una vertical hasta formar la mórula.
• Blastulación: por migración celular, las blastómeras  se dirigen del centro de la mórula hacia el exterior, dejando una cavidad, el blastocele.
• Gastrulación: la blástula sufre una invaginación, el polo vegetativo se acerca al polo animal. La cavidad nueva  es el arquenterón, y el poro que lo comunica con el exterior es el blastoporo. La capa mas interna de células es el endodermo. En la región anterior, las células alrededor del blastoporo se reproducen rápidamente, cerrándolo, mientras que en el extremo posterior permanece abierto, constituyendo lo que será el ano.
• Organogénesis: el endodermo se evagina y forma bolsas, las cuales se cierran para formar las bolsas mesodérmicas, que serán luego las somitas, las cuales diferenciaran los músculos. En la región dorsal sucede  un aplanamiento en lo que será la placa neural, la cual se sigue hundiendo hasta originar un canal, el tubo neural, el cual dará origen al sistema nervioso. En este momento el embrión esta en estado de néurula. Del mesodermo se diferencia otro canal, el notocordio, el cual en los vertebrados es sustituidos por tejido que da origen a las vértebras.

Desarrollo embrionario de anfibios:

El huevo de los anfibios tiene una cantidad media de vitelo depositada en el polo vegetativo, por lo tanto, es meso telolecito.

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• Segmentación: la segmentación es holoblástica y desigual. El primero y segundo plano de segmentación son verticales, originando cuatro células iguales. El tercer plano de división es horizontal, sucediendo más cerca del polo animal que del vegetativo, lo que origina cuatro micromerasmas pequeñas y cuatro macromeras más grandes en el polo vegetativo. La próxima división es nuevamente vertical, la siguiente horizontal, y así sucesivamente. Al finalizar la segmentación, hay células más pequeñas y más abundantes en el polo animal, puesto que allí hay menos vitelo. Entre estas se halla un grupo de células medianas que conforman una banda alrededor del huevo, denominada media luna gris o materia gris.
• Blastulación: la blástula se forma por migración celular en la media luna gris. La blástula de los anfibios tiene una pigmentación más oscura en el polo animal y casi blanco en el polo vegetativo.
• Gastrulación: se inicia con la formación de un surco (labio dorsal del blastoporo) en la media luna gris, debido a que las células del exterior de la estructura se dividen mas rápidamente que el resto (epibolia) por lo que incrustan hacia el interior formando una cavidad que será el arquenterón. La elongación continúa hasta que alcanza el lado opuesto de la esfera. La capa que se ha formado por la invaginación del blastoporo es el endodermo. El lento crecimiento de las macromeras da lugar a un conjunto de células que obstruyen el blastoporo, el cual en el futuro será el ano, denominado tapón vitelino. Entonces, el blastoporo comienza a cerrarse, mientras las células del endodermo siguen dividiéndose y dirigiéndose hacia el labio dorsal del blastoporo hasta formar la capa media, el mesodermo.
• Neurulaciòn: la parte dorsal del embrión se aplana y forma la placa neural, la cual se cierra para formar el tubo neural. Del mesodermo se separa un canal a lo largo del embrión, es el notocordio, a cuyos lados se encuentran las somitas.

El desarrollo embrionario de las aves:

Debido a la gran cantidad de vitelo (yema) que contienen los huevos de las aves son politelolecitos.

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