La Evolución De Los Genes Homeoticos

Resumen: el siguiente trabajo tiene como objetivo relacionar la evolución de los genes homeoticos con la segmentación, y determinar si pudieron tener un ancestro común.

1. Genes homeoticós (pag. 2)

1.2. Evolución de los genes homeóticos en animales (pag.2)

2. Segmentación (pag.3)

2.1. Evolutivo del metamerismo (pag.3)

3. Los gusanos anélidos, los artrópodos y los vertebrados.

4. Investigaciones del CNRS y Denis Diderot

5. Referencias Bibliograficas.

1. Los genes homeóticos son genes que participan en el desarrollo de los organismos y que determinan la identidad de los segmentos o partes individuales del embrión en sus etapas iniciales. La función normal de los genes homeóticos consiste en conferir a la célula identidad espacial o posicional inequívoca en diferentes regiones a lo largo del eje anteroposterior del cuerpo. Estos genes indican a la célula si forma parte de la cabeza, del tórax o del abdomen del individuo.

Los genes homeóticos se activan posteriormente a la expresión de otros genes implicados en el desarrollo. En el caso de Drosophila melanogaster, en primer lugar se expresan los genes de polaridad del huevo, que determinan los ejes anteroposterior y dorsoventral del huevo; después lo hacen los genes de segmentación, que determinan el número y la organización de los segmentos del cuerpo. Los productos de estos genes activan a los genes homeóticos que determinan la identidad de cada segmento.

El término homeótico viene del griego homeo, que significa semejante. Los genes homeóticos reciben este nombre porque tras sufrir una mutación adquieren la capacidad de transformar un segmento de su cuerpo en una réplica de otro. Ejemplos típicos en Drosophila melanogaster son las mutaciones Antennapedia yBithorax. La primera tiene como resultado la aparición de patas en lugar de las antenas; la segunda provoca la transformación de los halterios en un par de alas adicional.

Aunque inicialmente se descubrieron en Drosophila melanogaster, los genes homeóticos se han identificado en la mayoría de los seres vivos, incluidos los seres humanos. En éstos, al igual que en el resto de los organismos, la mutaciones que afectan a estos genes son responsables de la aparición de alteraciones en el desarrollo corporal.

Los genes homeóticos codifican proteínas que se unen al ADN y cuya función es activar a otros genes. Todos contienen una secuencia muy conservada de 180 nucleótidos, llamada caja homeótica. Ésta se traduce en una región de 60 aminoácidos dentro de la proteína que codifican, el llamado homeodominio, que permite la unión de esta proteína reguladora a la doble hélice del ADN. Los genes homeóticos presentan ligamiento físico, es decir, aparecen organizados en complejos o clusters dentro del mismo cromosoma. Muestran colinealidad espacial, es decir, el orden que muestran en el cromosoma corresponde al orden de expresión en el eje anteroposterior de animal. Los genes del extremo 3’ se expresan en la parte anterior del animal, mientras que los situados en el extremo 5’ lo hacen en la parte más posterior del mismo. Existe además colinealidad temporal: los genes de un extremo del complejo se activan en primer lugar y la expresión de los genes se inicia progresivamente a lo largo del cluster hasta que lo hacen los del extremo opuesto.

Hasta el momento se han identificado distintos tipos de genes con caja homeótica: los genes Hox, los genes ParaHox y los genes NK. En vegetales se han localizado genes homeóticos como los genes con cajas MADSde Arabidopsis que controlan el desarrollo floral.

1.2 Evolución de los genes homeóticos en animales

Con respecto al origen de los genes homeóticos se ha propuesto que al comienzo de la evolución de los metazoos hubo un gen homeobox fundador llamado ProtoANTP o Protoantennapedia que por cisduplicación (duplicaciones que dan lugar a dos genes situados sobre el mismo cromosoma, uno a continuación del otro) dio lugar a dos genes, el Protohox y el ProtoNK. Cada uno sufrió sucesivas amplificaciones por cisduplicación dando lugar a un megacomplejo que al final se fragmentó en los tres complejos; Hox, ParaHox y NK. Este megacomplejo debió estar ya presente antes de la separación de cnidarios y organismos con simetría bilateral.

El complejo ParaHox habría surgido de una duplicación del ProtoHox, probablemente con cuatro genes, de los que se perdería uno en el complejo ParaHox. Este cluster no habría aumentado de tamaño o incluso habría desaparecido en muchos linajes a lo largo de la evolución. Otra hipótesis señala que el complejo ProtoHox pudo ser más pequeño, con sólo dos o tres genes. El complejo Hox ha mantenido su integridad, mientras que los ParaHox y NK se han mantenido agrupados solo en algunos linajes.

Jordi Garcia-Fernàndez ha propuesto que es posible que la formación de estos tres complejos hubiera estado ligada al origen de las tres hojas blastodérmicas que desarrollan diferentes especificidades funcionales: ectodermo para el recubrimiento corporal y las funciones de relación en los sentidos y el sistema nervioso; el endodermo para el procesamiento del alimento y el mesodermo para la locomoción, circulación, excreción, etc. Así los genes Hox se expresan sobre todo en el ectodermo y neuroectodermo, contribuyendo al desarrollo del sistema nervioso central de los vertebrados. Los genes del complejo NK contribuyen a establecer patrones en el mesodermo, especialmente en Drosophila y son fundamentales para el desarrollo del corazón en los vertebrados. Por último, los genes ParaHox se expresan sobre todo en el endodermo posterior y medio. Considerando los genes Hox, es probable que los metazoos más primitivos tuvieran solo cuatro genes en este complejo. En los cnidarios solo hay dos genes. Por sucesivas cisduplicaciones de los cuatro genes primitivos se originaría el patrón probablemente compartido por los bilaterales primitivos, de los que se originaron protóstomos y deuteróstomos. Este patrón consistiría en un número variable de genes Hox comprendido entre 7 y 9, número que se estabiliza en 8 en la mayor parte de los protóstomos. En los deuteróstomos este número se habría expandido hasta 12 o 14.

En invertebrados hay un solo complejo Hox, que en Drosophila se encuentra dividido en dos, el Antennapedia y el Bithorax. Se supone que

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