MICROTUBULOS

MICROTUBULOS

Los microtúbulos son estructuralmente más complejos que los filamentos de actina, pero son

También muy dinámicos y desempeñan funciones comparativamente diversas e importantes en la célula.

Los microtúbulos son polímeros de la proteína tubulina. La subunidad tubulina es

heterodímero formado a partir de dos proteínas globulares estrechamente relacionados llama α-tubulina

y β-tubulina, que comprende cada 445-450 aminoácidos, que están estrechamente vinculados

entre sí por enlaces no covalentes (Figura 16-42 A). Estas dos proteínas de tubulina son

que sólo se encuentra en este heterodímero, y cada monómero α o β tiene un sitio de unión para

Una molécula de GTP. El GTP que se une a alfa-tubulina está atrapado físicamente en

La interfaz de dımeros y nunca se hidroliza o se intercambia; Por lo tanto, puede considerarse

Para ser una parte integral de la estructura de heterodímero de tubulina. El nucleótido

en la tubulina β, por el contrario, puede ser ya sea en el GTP o el formulario de PIB y es

Intercambiable dentro del dímero de tubulina soluble (no polimerizado).

Tubulina se encuentra en todas las células eucariotas, y existe en múltiples isoformas. Levadura

Y las tubulinas humanas son del 75% idénticas en la secuencia de aminoácidos. En los mamíferos,

hay al menos seis formas de tubulina α y un número similar de -tubulins beta, cada uno

Codificado por un gen diferente. Las diferentes formas de tubulina son muy similares, y

Generalmente copolimerizan en microtúbulos mixtos en el tubo de ensayo. Sin embargo,

Pueden tener distintas localizaciones en las células y los tejidos y desempeñan sutilmente diferente

Funciones. Un claro ejemplo, las mutaciones en un gen humano en particular β-tubulina

Dan lugar a un trastorno paralítico del movimiento ocular debido a la pérdida de la función del nervio ocular.

Numerosas enfermedades neurológicas humanas se han relacionado con mutaciones específicas

En diferentes genes tubulina.

Los microtúbulos son tubos huecos hechos de protofilamentos

Un microtúbulo es una estructura cilíndrica hueca construida a partir de 13 protofilamentos paralelos,

cada uno compuesto de αβ-tubulina heterodímeros la cabeza hasta la cola apiladas y luego

Doblado en un tubo (Figura 16-42B-D). El montaje de microtúbulos genera dos

Tipos de contactos proteína-proteína. A lo largo del eje longitudinal del microtúbulo,

el "top" de una molécula de tubulina β forma una interfase con el "fondo" de la

α-tubulina molécula en el heterodímero adyacente. Esta interfaz es muy similar a

la interfaz de la celebración de los monómeros alfa y beta juntos en la subunidad del dímero, y

La energía de unión es alta. Perpendicular a estas interacciones, los protofilamentos vecinos

Forman contactos laterales. En esta dimensión, los contactos laterales principales

entre monómeros del mismo tipo (α - α y β - β). Como longitudinal y lateral

Los contactos se repiten durante el montaje, un ligero escalonamiento en los contactos

Se elevan al retículo helicoidal de los microtúbulos. Debido a que varios contactos dentro de la red

Mantener la mayoría de las subunidades en un microtúbulo en su lugar, la adición y pérdida de subunidades

Ocurre casi exclusivamente en los extremos de los microtúbulos (ver Figura 16-5). Estas

Los múltiples contactos entre subunidades hacen que los microtúbulos sean rígidos y difíciles de doblar.

La longitud de la persistencia de un microtúbulo es varios milímetros, haciendo los microtúbulos

Los elementos estructurales más rígidos y rectos que se encuentran en la mayoría de las células animales.

Las subunidades en cada protofilamento en un microtúbulo todos apuntan en el mismo

Dirección, y los protofilamentos mismos están alineados en paralelo (véase la

Figura 16-42 La estructura de un microtúbulos y su subunidad. (A) La subunidad de cada protofilamento es un heterodímero de tubulina, formado a partir de un estrechamente

par enlazado de alfa - tubulina monómeros y β. La molécula de GTP en el monómero de α-tubulina está tan estrechamente ligado que pueda ser considerada como parte integrante

De la proteína. La molécula de GTP en el monómero de β-tubulina, sin embargo, es menos fuertemente unido y tiene un papel importante en la dinámica de filamentos. Ambos

nucleótidos se muestran en rojo. (B) Una subunidad tubulina (αβ -heterodimer) y uno protofilamento se muestran esquemáticamente. Cada protofilamento consiste en

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