Microtúbulos

Los Microtúbulos:

Como su nombre lo indica, los microtúbulos son estructuras tubulares (es decir en forma de tubo) cilíndricas, huecas, con un diámetro externo de 25 nm y una pared con un grosor aproximado de 4nm, los cuales pueden extenderse a lo largo o ancho de la célula.

La pared de un microtúbulo está construida con una proteína globular llamada tubulina, un heterodímero, es decir, una molécula formada por dos subunidades diferentes: la tubulina α (Alfa) y la tubulina β (Beta). Estas subunidades glomerulares están dispuestas en hileras longitudinales llamadas protofilamentos, los cuales se alinean en forma paralela respecto al eje longitudinal del túbulo. Cuando vemos un microtúbulo en un corte transversal, podemos observar que el mismo está formado por 13 filamentos o protofilamentos dispuestos o alineados lado a lado en forma de círculo. Cada protofilamento tiene una polaridad estructural: la α-tubulina siempre formará un extremo del protofilamento y la β el otro. Esta polaridad es la misma para todos los protofilamentos de un microtúbulo y por tanto el microtúbulo también es una estructura polarizada. Se denomina extremo MENOS al extremo donde hay una α-tubulina y MÁS donde está la β-tubulina.

Los microtúbulos desempeñan diferentes tareas:

• Los microtúbulos únicos, sirven como esqueleto o armazón junto con los microfilamentos y los filamentos intermedios de la célula, proporcionándole apoyo estructural a la misma.

• Ayudan a mantener la posición de los organelos citoplasmáticos.

• Forman parte del mecanismo que desplaza materiales y organelos de una parte a otra de la célula.

Entonces, dependiendo de la función a desempeñar en la célula, los microtúbulos se organizan en agrupaciones complejas que darán origen bien sea a Centríolos, Cilios y Flagelos.

1. Centriolos:

Son estructuras cilíndricas huecas, que miden 0,2 um de diámetro y 0,5 um de longitud en promedio y que, rodeadas de un material proteico denso llamado material pericentriolar, forman el centrosoma o COMT (centro organizador de microtúbulos). Sus paredes están formadas por nueve conjuntos tripletes de microtúbulos fundidos entre sí, con una inclinación característica hacia el centro, dando a los centriolos un aspecto característico de rehilete.

Cada unidad formada por el triplete se llama también Hoja Centriolar. Los microtúbulos de cada triplete se denominan A, B, C. Sólo el túbulo A es un microtúbulo completo y está conectado con el centro del centriolo mediante un rayo radical. Los tripletes se unen entre sí gracias a una proteína llamada nexina, que conecta el microtúbulo A con el C del siguiente triplete. De cada triplete salen en forma de radios las fibrillas radiales, dejando una estructura denominada "rueda de carro" ó "9+0", por tener nueve tripletes externos y ninguno en el centro.

Por lo general los centriolos se encuentran en pares, con ambos elementos situados en ángulo recto entre sí. Siendo una pareja de Centríolos un Diplosoma.

Los centríolos son una importante parte de los centrosomas, que están implicados en la organización de los microtúbulos en el citoplasma. Participan en la mitosis mediante la formación del huso mitótico, Interviniendo en la división celular. Asimismo, La posición de los centríolos determina la posición del núcleo celular y juega un papel crucial en la reorganización espacial de la célula. Y como son centros organizadores de la formación de túbulos, Determinan la forma celular, Movimientos celulares y Transporte intracelular de orgánulos.

2. Cilios y Flagelos:

Son prolongaciones bien sea cortas o largas, que se proyectan desde las células y que se extienden hacia el medio circundante, contienen microtúbulos y están rodeados de membrana plasmática. Estas prolongaciones nacen de los Cuerpos Basales o Corpúsculos Basales, localizados en la base de los mismos.

Estos cuerpos basales tienen estructura idéntica a la de un centriolo, es decir, están formados por 9 tripletes de microtúbulos formando un tubo hueco, y esto es, porque el proceso de formación ciliar y flagelar en las células, comprende la replicación del centriolo, éstos crecen y migran hacia la superficie apical de la célula, en donde cada uno de ellos se convierte en un cuerpo basal.

A partir de la prolongación de los túbulos A y B del cuerpo basal crece el Axonema, que es una estructura central rodeada por membrana plasmática, y que consta de 9 dobletes de microtúbulos exteriores que rodean un par central, denominado vaina central. A esta disposición se la conoce como 9 + 2. Cada doblete periférico consta de un microtúbulo completo con 13 protofilamentos denominado túbulo A y uno incompleto con 10 protofilamentos denominado túbulo B, más afuera que el anterior. Esta disposición se mantiene gracias a un entramado de conexiones proteicas internas.

Las parejas de microtúbulos externos del Axonema están conectadas entre sí por una proteína denominada nexina y por radios proteicos (denominados rayos radiales), al anillo central que encierra al par central de microtúbulos.

-Movimiento de los Cilios y Flagelos:

De particular importancia en el Axonema de los cilios y flagelos, específicamente en los dobletes externos, es una proteína motora asociada llamada Dineína, implicada en el movimiento de los cilios y de los flagelos.

La Dineína es una molécula que consta de dos cadenas pesadas idénticas que conforman dos cabezas globulares y de un número variable de cadenas ligeras. Estas moléculas contienen ATPasa en sus cabezas globulares, que participa en la utilización de la energía requerida para la locomoción de los cilios y flagelos.

Estas moléculas de Dineína se encuentran en la periferia del microtúbulo A o subfibrilla A (el más interno del doblete). El dominio ligero de la molécula está unido al microtúbulo A de un doblete y el dominio globular se une al microtúbulo B del doblete vecino. Estos brazos de Dineína actúan como puentes transversales que al retorcerse generan la fuerza requerida para el movimiento de cilios o flagelos.

Este modelo de producción del movimiento se denomina deslizamiento. El concepto de Deslizamiento se refiere a que un microtúbulo se desliza o se desplaza de posición con respecto al vecino.

Recordemos que todos los microtúbulos están orientados con su extremo MÁS hacia la punta del cilio y su extremo MENOS hacia la estructura que le da origen: el cuerpo basal. ¿Por qué recordamos esto? Porque

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