Mitosis requiere de la formación de un nuevo aparato llamara el huso.

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Mitosis requiere de la formación de un nuevo aparato llamara el huso

Conceptos clave

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Los cromosomas son separados por el huso mitotico.

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El huso es una estructura simétrica, bipolar formada de microtubulos que se extienden entre dos polos. En cada polo hay un centrosoma.

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Los cromosomas atan al huso vía interacciones entre su centromero y los microtubulos del huso. El huso es una estructura dinámica y compleja que aparece y desaparece ya que la división celular comienza y luego rápidamente se desmonta ya que el proceso se completa (ver la Figura 14.54). El huso se requiere para mitosis y sirve para dos funciones distintas: (1) es responsable de separar los cromosomas reproducidos en núcleos de la celula hija durante la división del núcleo (karyokinesis), y (2) dirige el proceso de dividir el citoplasma (cytokinesis). Cuando el huso  impide formarse (p.ej., por el tratamiento de la célula con varias medicinas), los cromosomas se condensan, pero no se someten a ningún movimiento de mitosis normal ni progresión a través de paradas de la división. Desde muchos puntos de vista el huso es una especie de máquina biológica que  convierte la energía química en el trabajo mecánico que tiene que mover los cromosomas y dividir la célula. Su función se refleja en su estructura. La estructura simétrica del huso - con dos polos - es esencial para una mitosis exitosa. En efecto, define la «dos-ness» inherente de la división celular, en la cual una célula y su ADN reproducido se dividen igualmente en dos células hija separadas. El huso puede ser visto por varios medios. Los microtubulos, el componente estructural primario del huso, son demasiado pequeños para verse con el microscopio ligero (es decir, no se pueden revolver). Como consiguiente, aunque los cromosomas condensados a menudo puedan ser vistos dentro de las células de animales más altos por formas tradicionales de la microscopía de luz, el huso no puede. En muchas células, sin embargo, la forma del huso se puede deducir porque excluye organelas más visibles de su volumen.

Como la FIGURE 14.8, esto hace que el espacio ocupado por el huso parezca claro con relación a los alrededores del cytoplasma. Aunque los científicos al principio sospecharan que el huso consistió en fibras, esta idea no se probó hasta principios de los años 1950. Entonces, los refinamientos en la microscopía de luz de polarización permitieron que el huso se viera en células vivas. Una fotografía típica de un huso tomado con este método se muestra en la Figura 14.8, donde el huso parece negro oscuro debido a la interacción entre sus microtubulos y la luz polarizada. Desde los años 1970, las técnicas potentes que etiquetan la fluorescencia se han desarrollado que permiten que los componentes del huso se vean en tres dimensiones, hasta en células vivas (ver la Figura 14.22). Con estas técnicas las posiciones de una o varias proteínas específicas dentro del huso se pueden determinar y cada uno poder seguir el proceso de mitosis. Una proteína casi siempre seguida es tubulin porque permite que los microtubulos se visualicen.

Cuando vemos con el microscopio de electrones, el huso de la célula de animal madura contiene tres componentes estructurales primarios, como mostrado en FIGURA 14.9. Cada una de las dos áreas polares es definida por un centrosoma, como mostrado en FIGURA 14.10. Esta estructura hermosa consiste en un par de estructuras pequeñas, que se manchan densamente conocidas como centriolos rodeado por una nube difusa manchada ligeramente. Colocado entre el centrosomas son los cromosomas, que en la mayor parte de organismos son las estructuras más grandes en el huso (la Figura 14.9). Los cromosomas se forman del comprimido, fuertemente enrollado, y pesadamente manchándose chromatin fibras 25 nm en el diámetro, y cada uno tiene dos pequeñas estructuras llamadas kinetochores (Griego: kineto = movible; chora  = el espacio) (la Figura 14.3) que se atan a lados opuestos de su cen-tromero. Una serie densa de carreras de microtubulos entre los dos polos del huso. Esto se puede ver en particular claramente en la Figura 14.9. Estos microtubulos del huso tienen dos finales, uno de los cuales por lo general se localiza dentro de o cerca de un polo. El otro es libre dentro del huso o tiene que ver con un kine-tochore. Los microtubulos emanan de cada uno de los dos polos, haciendo el huso una estructura simétrica que es formada por oposición y traslado de series de microtubulos. Cada uno de estas series se llama “Half-huso”. En la mayor parte de vertebrados los medio husos contienen 600-750 microtubulos, de los cuales el 30-40% termina en kinetochores. Además de los microtubulos en cada medio huso, otros microtubulos irradian fuera de cada polo (ver la Figura 14.61). Estos microtubulos se extienden en todas las direcciones, para formar una serie radial llamado áster, que se centra en cada polo. Como microtubulos del huso, todos los microtubulos astrales se orientan con un final en el polo y el otro final a un punto distante dentro del citoplasma. Los ásteres desempeñan varios papeles durante mitosis. En la adición a la colocación del huso dentro de la célula, que define el viaje de la cytokinesis, también se implican en la separación de los polos (centrosomas) durante la formación del huso y anafase B.

Los dos kinetochores en cada cromosoma también desempeñan papeles críticos durante la mitosis. Su importancia para el movimiento del cromosoma se reconoció muy temprano porque los fragmentos del cromosoma que carecen kinetochores no se pueden someter a movimientos dirigidos. Lo importante de su papel es cómo se colocan el uno con relación al otro. Como se localizan en lados opuestos del centromero, están enfrente de polos del huso diferentes, permitiendo un cromosoma reproducido estar atado a ambos polos. Esta relación posicional entre dos kinetochores es esencial para asegurar que dos chromatids sean segregados en núcleos diferentes. Durante la formación del huso cada kinetochore liga al final de microtubulos múltiples que emanan de uno de los polos, forman un bulto del blues microtu-llamado afibra de kinetochore que se extiende entre el y el polo, como mostrado enFIGURA 14.11. Las fibras de Kinetochore y las kineto-chora no sirven simplemente de cuerdas y ganchos que permiten que el chromatids jale a los polos. Mejor dicho, a través de varias interacciones desempeñan un papel activo vital no sólo en la definición de la dirección que el cromosoma moverá sino también a la generación de la fuerza para mover el cromosoma. Varias preguntas principales se deben contestar para entender mitosis a un nivel molecular: ¿Cómo se forma el huso y cómo se asegura su bipolaridad? ¿Cómo son las fuerzas que mueven cromosomas producidos y regulados? ¿Cómo es la relacion de la segregación del cromosoma asegurada? ¿Cómo se divide el citoplasma en dos células hija después de que los cromosomas han sido segregados?

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