Que es el Octopus vulgaris

Octopus vulgaris

Introducción

Octopus vulgaris o también conocido como pulpo común, pertence al reino Animali, al filo Mollusca, a la clase Cephalopoda, al orden Octopoda, de la familia Octopodidae, del género Octopus, fue descrito por Cuvier en 1797. Puede llegar a medir hasta 1 metro, es de tonalidades marrones, aunque posee la capacidad de mimetizarse con su ambiente; posee una cabeza, donde se encuentran varios aparatos y sistemas, tiene ocho tentáculos, con dos filas de ventosas, que pueden ser regenerados. Poseen ojos muy desarrollados. Se llegan a encontrar en aguas superficiales, así como hasta los 100 metros de profundidad, es un animal de hábitos nocturnos, es un depredador que se alimenta principalmente de pequeños crustáceos, peces y bivalvos. El tiempo de vida de los cefalópodos está estrechamente relacionado con la temperatura del agua. O. vulgaris vive alrededor de un año o un año y medio. Por esta razón, se reproduce por lo general una vez en su vida, las hembras no se alimentan durante la incubación de sus huevos, por lo que usualmente mueren tras la eclosión de los huevos. (Brusca & Brusca, 2003)

De manera general, los cefalópos han sido utilizados como organismos modelo para investigaciones de carácter neurológico, fisiológico, inmunológico, para bioquímica nutricional, etología y biología molecular. Su (Lee, 1994)

Poseen un metabolismo con un alto requerimiento de aminoácidos para la producción de proteínas, por lo que se considera que es un metabolismo proteico, característica única de cefalópodos con respecto a los animales que no son capaces de regular su temperatura corporal. Su elevada tasa de síntesis proteica resulta en una alta tasa de crecimiento. En O. vulgaris aproximadamente el 90% de proteínas sintetizadas, son utilizadas para el crecimiento y alrededor del 50% del alimento ingerido es utilizado para este mismo propósito. El cuerpo de un cefalópodo está constituido en un 80% por agua, cerca del 16% del peso húmedo son proteínas, mientras que los carbohidratos representan el 1% y los lípidos 2%. La composición proteica en peso seco es del 75- 80%. Su asimilación es eficiente; por encima del 90% (Domingues, Gaxiola C, & Rosas, 2004)

El crecimiento es influenciado principalmente por la dieta, la cual puede variar entre especies, o de acuerdo a la región geográfica; incluso dentro de la misma especie, la alimentación varia de acuerdo a la etapa del ciclo de vida del animal. (Domingues, Gaxiola C, & Rosas, 2004)

Los cefalópodos se reproducen apenas una vez en su vida (Mangold, 1983; Giménez and García, 2002). Son caracterizados por tener ciclos de vida cortos, que pueden hasta apenas llegar a 6 o 9 meses de edad (Okutani, 1990; Forsythe, 1981; Domingues et al., 2001a, 2001b, 2002). Sin embargo, la mayoría de las especies vive de uno a dos años (Mangold, 1983). La duración del ciclo de vida está directamente asociado a la temperatura del agua (Domingues et al., 2002). Son depredadores activos, que poseen un papel determinante en las estructuras tróficas en los océanos, y son también un importante recurso pesquero (Boletzky and Hanlon, 1983), siendo consumidos regularmente en diversas regiones de la tierra (Lee et al., 1998). Todos los cefalópodos son carnívoros (Okutani, 1990; BoucherRodoni et al., 1987; Lee et al., 1994), desde las primeras fases de vida hasta el final de su ciclo de vida (Vecchione, 1991; Villanueva et al., 2002, 2003, 2004). En los últimos años se ha incrementado el interés en diversas especies de cefalópodos, principalmente en las ciencias biológicas y médicas, siendo estos animales usados como modelos biológicos (Boletzky and Hanlon, 1983). Varias especies han sido utilizadas en los últimos años como modelos de investigación al nivel de las ciencias neurológicas, fisiología, inmunología, bioquímica nutricional, envejecimiento, ontología, etología y biología molecular (Gilbert et al., 1990; Oestman et al., 1997). El metabolismo de los cefalópodos es esencialmente proteico y muy distinto de los de los peces o crustáceos (Lee, 1994). El requerimiento en amino ácidos para la producción de Domínguez, P., Gaxiola Cortés, G. y Rosas Vázquez, C. 2004. Alimentación y Nutrición de Moluscos Cefalópodos: Avances Recientes y Perspectivas Futuras. In: Cruz Suárez, L.E., Ricque Marie, D., Nieto López, M.G., Villarreal, D., Scholz, U. y González, M. 2004. Avances en Nutrición Acuícola VII. Memorias del VII Simposium Internacional de Nutrición Acuícola.16-19 Noviembre, 2004. Hermosillo, Sonora, México 576 proteínas es elevado (Houlihan et al., 1990), y su metabolismo totalmente dependiente de proteínas (Lee, 1994), siendo únicos entre los poiquilotérmicos (Forsythe and Van Hewkelem, 1987; Lee et al., 1998). Así, Lee (1994) defiende que la relación P/E, normalmente usada en otros animales, para definir la calidad de una dieta, no es fiable ni buena indicadora de una dieta apropiada para cefalópodos. Este autor propone que el balance de amino ácidos en la dieta es el mejor indicador de una buena dieta. Las altas tasas de crecimiento resultan de una elevada tasa de síntesis de proteínas, siendo que por ejemplo, en el pulpo Octopus vulgaris, mas del 90% de las proteínas sintetizadas son retenidas y utilizadas para el crecimiento (Houlihan et al., 1990). Para la misma especie, Mangold and Boletzky (1973) y Mangold (1983) determinaron que en media, apenas cerda de 50% de la dieta ingerida era utilizada para el crecimiento. Las tasas de crecimiento suelen variar entre 3 y 10% peso día-1 (Amaratunga, 1983; Lee, 1994; Lee et al., 1998; Domingues et al., 2002) siendo superiores al 10% peso día-1 desde las primeras fases de vida hasta la madurez sexual (Domingues et al., 2001a; 2001b; 2002; 2003; 2004). Para pulpos, tasas de crecimiento de 6 % peso día-1 para individuos de más de 500 g suelen ser normales (Mangold and Boletzky, 1973; Mangold, 1983; Forsythe and Van Hewkelem, 1987). Villanueva et al., (2002) indica tasas de crecimiento para el pulpo O. vulgaris de 5% peso día-1 para individuos de más de 500 g. Tasas de hasta 13% peso día-1 para juveniles fueran reportadas por Garcia and Aguado (2002). Los cefalópodos se componen mayoritariamente de agua (80%); Las proteínas representan cerca de 16.6% del peso húmedo (Iwasaki and Harada, 1985). Los carbohidratos representan cerca de 1% (Vlieg, 1984) y los lípidos menos de 2%. Ninguno de estos dos componentes es utilizado para la producción de energía (Hochachka, et al., 1975). Así, las proteínas son la mayor fuente de energía para estos organismos (Lee, 1994). Su composición en peso seco es mayoritariamente proteica (75 a 85%). En comparación con los peces, poseen 20% más proteína, 80% menos de cenizas, entre 50 a 100% menos de lípidos y entre 50 a 100% menos de carbohidratos (Lee, 1994). Los lípidos neutros son muy Domínguez, P., Gaxiola Cortés, G. y Rosas Vázquez, C. 2004. Alimentación y Nutrición de Moluscos Cefalópodos: Avances Recientes y Perspectivas Futuras. In: Cruz Suárez, L.E., Ricque Marie, D., Nieto López, M.G., Villarreal, D., Scholz, U. y González, M. 2004. Avances en Nutrición Acuícola VII. Memorias del VII Simposium Internacional de Nutrición Acuícola.16-19 Noviembre, 2004. Hermosillo, Sonora, México 577 poco utilizados (Lee et al., 1998). Una vez que las proteínas son utilizadas como energía y para todas las funciones vitales y el crecimiento, su asimilación es muy eficiente, con valores superiores al 90% (Lee, 1994). Dietas Naturales Las dietas de cefalópodos en el medio natural pueden ser determinadas por desechos cerca de sus escondites, en el caso de los pulpos, aun que el método mas eficaz para determinarlas es analizar los contenidos estomacales de animales recién capturados (Altman, 1967; Coelho et al., 1997). Las presas más comunes son crustáceos, como camarones y cangrejos (Guerra, 1978; Boucaud-Camou and Boucher-Rodoni, 1983; Boucher-Rodoni et al., 1987; Hanlon and Messenger, 1996), aun que los peces y también otras especies de cefalópodos sean también parte importante de la dieta de algunos cefalópodos (Coelho et al., 1997). El canibalismo de adulto sobre ejemplares más pequeños es común en muchas especies (Burukovsky, 1979; Worms, 1983; Baddyr, 1988; Sauer and Lipinski, 1991; Guerra and Rocha, 1994; Coelho et al., 1997). El rango de presas es mayor en los individuos más grandes, o de mayor edad (Nixon, 1987; Lipinski, 1992; Coelho et al., 1997). Los adultos incluyen más cantidades de pescado y otros cefalópodos en sus dietas, mientras los juveniles se alimentan mayoritariamente de crustáceos (Nixon, 1987; Pierce et al., 1994; Augustyn, 1990, 1991). Los pulpos prefieren cangrejos a cualquier otro tipo de presa (Taki, 1941), así como la sepia (Sepia officinalis) (Castro and Guerra, 1990). Pulpos y Sepia alimentados con crustáceos, como cangrejos o camarones, crecieran más que alimentados con peces (Nixon, 1966; Cagnetta and Sublimi, 1999; Domingues et al., 2003; 2004). Aun así, la dieta de una misma especie puede variar grandemente entre regiones geográficas; la dieta del pulpo O. vulgaris en las costas de Cataluña (España) se compone en 80% por crustáceos, mientras que en el sur de Portugal (Algarve) su dieta está compuesta en 80% por bivalvos (Giménez and García, 2002). En cautiverio, los cefalópodos suelen ser alimentados con presas vivas similares a las que capturan en el medio natural (Pascual, 1978; Boucaud-Camou and Boucher-Rodoni, 1983; Forsythe et al., 1994; Domingues et al., 2001a, 2001b, 2002, 2003a, 2003b, 2004). Algunas Domínguez, P., Gaxiola Cortés, G. y Rosas Vázquez, C. 2004. Alimentación y Nutrición de Moluscos Cefalópodos: Avances Recientes y Perspectivas Futuras. In: Cruz Suárez, L.E., Ricque Marie, D., Nieto López, M.G., Villarreal, D., Scholz, U. y González, M. 2004. Avances en Nutrición Acuícola VII. Memorias del VII Simposium Internacional de Nutrición Acuícola.16-19 Noviembre, 2004. Hermosillo, Sonora, México 578 especies, principalmente pulpos con desarrollo embrionario directo como O. Maya, aceptan alimento muerto desde los primeros días de vida; otras, como S. Officinalis, requieren presas vivas de tamaño apropiado, como misidáceos, durante las primeras fases de vida pero aceptan presas congeladas a partir de determinada edad (Richard, 1971; Pascual, 1978; Lee et al., 1991; 1994; Forsythe et al., 1994; Lee, 1998; Domingues et al., 2001; 2002; 2003; 2004). Otras especies, principalmente los calamares pelágicos necesitan de presas vivas durante todo el ciclo de vida (Forsythe et al., 2001). Algunas especies, como S. officinalis, han sido cultivadas exclusivamente con una presa (el camarón Palaemonetes varians), viva y/o congelada durante todo el ciclo de vida (Pedro Domingues, comunicación personal; Sykes et al., 2003). Dietas Artificiales La existencia de dietas apropiadas y económicas es uno de los requisitos básicos para el suceso en acuacultura comercial (Chen and Long, 1991). Estudios sobre costos de producción indican que el uso de dietas preparadas en substitución de dietas vivas o naturales pueden bajar los costes de producción en 40% en una primera fase, pudiendo estos ser posteriormente reducidos hasta 80% del costo inicial (Hanlon et al., 1991). Sin embargo, hay muy pocas dietas alternativas que puedan ser usadas en el cultivo de cefalópodos, hecho que impide su cultivo en larga escala (LaRoe, 1971; DeRusha et al., 1989; DiMarco et al., 1993; Lee, 1994). Hasta el presente, la inexistencia de un alimento balanceado, fácilmente almacenadle y utilizable, para el cultivo de cefalópodos, sigue impidiendo el cultivo en larga escala de diversas especies, entre ellas las que poseen desarrollo embrionario directo, como S. officinalis o O. Maya (O’Dor and Wells, 1983; Domingues, 1999). Hasta el presente, algunas especies de cefalópodos como S. Officinalis o O. Maya han sido mantenidos en cautiverio con dietas artificiales (Castro, 1991; Hanlon et al., 1991; Castro et al., 1993; Castro and Lee, 1994; Domingues, 1999), eso si con tasas de crecimiento bastante moderadas, insuficientes para ser rentables a la escala comercial. Estas dietas semi-húmedas estaban basadas en pasta de camarón (Lee et al., 1991). Domínguez, P., Gaxiola Cortés, G. y Rosas Vázquez, C. 2004. Alimentación y Nutrición de Moluscos Cefalópodos: Avances Recientes y Perspectivas Futuras. In: Cruz Suárez, L.E., Ricque Marie, D., Nieto López, M.G., Villarreal, D., Scholz, U. y González, M. 2004. Avances en Nutrición Acuícola VII. Memorias del VII Simposium Internacional de Nutrición Acuícola.16-19 Noviembre, 2004. Hermosillo, Sonora, México 579 Así, el desarrollo de una dieta artificial balanceada de bajo precio, buena durabilidad, fácil almacenamiento y que promueva crecimiento aceptable es uno de los objetivos más importantes para la obtención del cultivo de cefalópodos a nivel comercial (Lee, 1994). Además, una dieta de composición conocida y determinada puede ayudar a entender la fisiología de la nutrición de cefalópodos, bien como ayudar a determinar los requisitos nutricionales de estos organismos, para la obtención de una dieta artificial de alto valor nutricional, que proporcione crecimiento aceptable. Hasta el presente, pocos esfuerzos se han desarrollado para intentar elaborar dietas alternativas o artificiales para cefalópodos (Domingues, 1999). DeRusha et al., (1989) intento cultivar juveniles de S. officinalis usando artemia adulta en substitución de misidaceos, con resultados bastante pobres. Castro (1991) intento cultivar S. Officinalis con dietas artificiales basadas en pasta de camarón, pero no obtuvo crecimiento y estas proporcionaran elevada mortalidad. En el inicio de la década del 90, en el Laboratorio del National resource Center for Cephalopods, en Galveston, Texas (EUA) se realizaron ensayos preliminares en palatabilidad y en el uso de dietas no naturales (surimi comercial) (Lee et al., 1991), sin que se lograra que este fuera aceptado tanto por pulpos como por la sepia (S. officinalis). En estos ensayos fueron usados varios pellets semi-húmedos basados en pollo, camarón o misidaceo, bien como pollo crudo, salchichas, entre otros productos, sin que se haya obtenido una aceptación y consecuente crecimiento por parte de las especies alimentadas con los distintos alimentos. Después, Castro et al (1993) en el mismo laboratorio, elaboro un alimento artificial basado en filetes de pez gato que fue aceptado por la sepia, aun que este no produciera crecimiento aceptable. Las tasas de ingestión de las dietas artificiales, menores que 3% peso día-1 , fueran bastante inferiores que los 7% peso día-1 obtenidas cuando alimentando con filetes de pez gato congelado (Castro et al., 1993). Sin embargo, esto fue un pequeño avance, una vez que esta especie no había aceptado otro tipo de dietas, como los piensos comerciales usados en la acuacultura de camarón. Se postulo que la ausencia de crecimiento se debía al bajo valor nutricional de las dietas, y que este podría ser incrementado con adición de suplementos proteicos, amino ácidos, vitaminas y sales minerales. Domínguez, P., Gaxiola Cortés, G. y Rosas Vázquez, C. 2004. Alimentación y Nutrición de Moluscos Cefalópodos: Avances Recientes y Perspectivas Futuras. In: Cruz Suárez, L.E., Ricque Marie, D., Nieto López, M.G., Villarreal, D., Scholz, U. y González, M. 2004. Avances en Nutrición Acuícola VII. Memorias del VII Simposium Internacional de Nutrición Acuícola.16-19 Noviembre, 2004. Hermosillo, Sonora, México 580 Castro and Lee (1994) utilizaron una dieta similar y otra suplementada con proteínas y amino ácidos, y obtuvieron crecimiento significativo solamente con la dieta suplementada, aun que este se revelo muy escaso, cuando comparado con el crecimiento de esta especie cuando alimentada con dietas naturales, vivas o congeladas. Aun así, las tasas de ingestión obtenidas en esos experimentos, menores de 3% peso día-1 , son bastante menores que las obtenidas con dietas naturales (Domingues et al., 2001a, 2001b, 2002, 2004). Domingues (1999) en el mismo centro de investigación experimento distintas dietas artificiales, similares a las anteriores (basadas en filetes de pez gato congelado) pero suplementadas con proteína (caseína), vitaminas, minerales, y amino ácidos, usando concentraciones crecientes de los amino ácidos lisina y metionina; solamente las dietas con máximas concentraciones de lisina y metionina presentaron crecimiento significativo. Aun así, tal como había ocurrido con Castro et al., (1993) y Castro and Lee (1994), este crecimiento, inferior al 0.5% peso día-1 , fue muy inferior al obtenido con presas vivas o congeladas, superior al 7% peso día-1 (Castro et al., 1993; Castro and Lee, 1994; Forsythe et al., 1994; Domingues et al., 2002, 2003). De todos modos, el alimento fue aceptado aún que con tasas de ingestión inferiores al 4% peso día-1 (Domingues, 1999). Estas tasas son inferiores a las determinadas cuando alimentado S. officinalis con camarón congelado (6-8% peso día-1 ) (Castro et al., 1993), y bastante inferiores a tasas de alimentación cuando usando camarón vivo, que sobrepasan los 15% peso día-1 (Domingues et al., 2001a, 2001b, 2002, 2003, 2004). Esta tasa de ingestión fue también inferior a la obtenida cuando alimentando estos animales con filete de pez gato congelado (9% peso día-1 ), que sirvió de base a la elaboración de las dietas (Domingues, 1999). También se verifico que la tasa de ingestión de estas dietas artificiales disminuyo al final de 2 semanas de los experimentos (Domingues, 1999), indicando que los animales percibieron que estas no eran adecuadas para ellos, y probablemente no serian suficientemente energéticas para ser consumidas. Domínguez, P., Gaxiola Cortés, G. y Rosas Vázquez, C. 2004. Alimentación y Nutrición de Moluscos Cefalópodos: Avances Recientes y Perspectivas Futuras. In: Cruz Suárez, L.E., Ricque Marie, D., Nieto López, M.G., Villarreal, D., Scholz, U. y González, M. 2004. Avances en Nutrición Acuícola VII. Memorias del VII Simposium Internacional de Nutrición Acuícola.16-19 Noviembre, 2004. Hermosillo, Sonora, México 581 También fueran probadas dietas artificiales micro encapsuladas para paralarvas de O. vulgaris, sin que se haya obtenido crecimiento, aún que las dietas hayan sido aceptadas y ingeridas por las paralarvas (Navarro and Villanueva, 2000). De todas formas, los resultados obtenidos en estas fases pioneras en el intento de elaborar un alimento artificial para cefalópodos son similares a los obtenidos con los primeros intentos de cultivo de peces, con el cambio de dietas naturales para dietas artificiales (Dabrowski, 1978; Lindberg and Doroshov, 1986). A pesar de los resultados poco animadores obtenidos hasta la fecha, los pulpos aceptan mas fácilmente dietas preparadas comparativamente a otros cefalópodos (Boletzky and Hanlon, 1983; Hanlon et al., 1991). Así, estos serán los primeros candidatos a ser considerados para ser utilizados en el desarrollo de dietas artificiales para cefalópodos. Digestión Los cefalópodos tienen un modo de digestión similar a lo de los vertebrados, con secreciones pancreáticas de enzimas extracelulares y absorción tipo intestinal de pequeñas moléculas (en el ciego y el intestino); algunas especies presentan digestión intracelular (Boucaud-Camou and Boucher-Rodoni, 1983). El tracto digestivo de los cefalópodos tiene forma de U (Fig. 1). El ramo descendiente, o parte anterior, incluye el esófago y el estomago. El ramo ascendiente, o parte posterior, es constituido por el ciego (en forma de espiral) y un intestino de pequeñas dimensiones (Bidder, 1966; Boucaud-Camou and Boucher-Rodoni, 1983). El anus se sitúa en posición posterior al sifón con excepción de los nautilos. La bolsa de tinta libera sus secreciones a través de un canal que está conectado al intestino, no muy alejado del anus (Bidder, 1966). Domínguez, P., Gaxiola Cortés, G. y Rosas Vázquez, C. 2004. Alimentación y Nutrición de Moluscos Cefalópodos: Avances Recientes y Perspectivas Futuras. In: Cruz Suárez, L.E., Ricque Marie, D., Nieto López, M.G., Villarreal, D., Scholz, U. y González, M. 2004. Avances en Nutrición Acuícola VII. Memorias del VII Simposium Internacional de Nutrición Acuícola.16-19 Noviembre, 2004. Hermosillo, Sonora, México 582 Figura 1 – Órganos digestivos de (a) Sepia officinalis, (b) Octopus vulgaris y (c) Loligo vulgaris. La bolsa de tinta no está representada. A, anus; asg, glándula salivar anterior; bm, masa bucal; c, ciego; crop; cs, bolsa del ciego; dd, canales digestivos; dda, apéndices de los canales digestivos; dg, glándula digestiva; i, intestino; l, labios; e, esófago; psg, glándula salivar posterior; s, estomago. Las flechas finas indican el flujo de las partículas sólidas en el tracto digestivo. Las lechas gruesas indicas sitios de absorción. El esófago termina y el intestino comienza en donde se dobla el aparato digestivo, en el vestíbulo, que es la región hacia donde abren tanto el estomago como el ciego. Válvulas (esfínteres) permiten al estomago y el ciego estar aisladas del resto del aparato digestivo. Los dos canales digestivos, originados en la glándula digestiva, se unen justo antes del eje Domínguez, P., Gaxiola Cortés, G. y Rosas Vázquez, C. 2004. Alimentación y Nutrición de Moluscos Cefalópodos: Avances Recientes y Perspectivas Futuras. In: Cruz Suárez, L.E., Ricque Marie, D., Nieto López, M.G., Villarreal, D., Scholz, U. y González, M. 2004. Avances en Nutrición Acuícola VII. Memorias del VII Simposium Internacional de Nutrición Acuícola.16-19 Noviembre, 2004. Hermosillo, Sonora, México 583 de la espiral del ciego. Una estría digestiva que conecta el ciego al vestíbulo permite que exista un pasaje libre entre la glándula intermedia y el estomago (Bidder, 1966). La estría digestiva y los esfínteres permiten que sustancias presentes en el estomago pasen a los canales digestivos o al intestino, y el flujo inverso, de los canales digestivos al estomago directamente, sin pasar por el ciego. Este mecanismo es muy importante y debe tenerse en cuenta para que podamos entender los procesos digestivos en los cefalópodos (BoucaudCamou and Boucher-Rodoni, 1983). Glándula Intermedia En la mayoría de los cefalópodos (Coleoidea), la glándula intermedia se divide en dos partes de tamaño distinto, conectadas en serie; la parte anterior es la glándula digestiva, de color marrón, y la parte posterior es el páncreas, que consiste en que está constituido por apéndices formados a partir de los canales digestivos (Fig. 1). En los pulpos, el páncreas está localizado dentro de la cápsula de la glándula digestiva (Fig. 1). En los cefalópodos decápodos el páncreas se sitúa en la bolsa del riñón, mientras que en los sepioidea cada tubo está cubierto por un epitelio celómico. Estructura de la Glándula Digestiva La glándula digestiva, además de sus funciones digestivas, es también un local de almacenamiento de reservas energéticas. Su color es acastañada, debido a la presencia de pigmentos (carotenos) provenientes de las presas que componen la dieta de los diferentes cefalópodos (Fox, 1966; Altman and Nixon, 1970). La glándula digestiva de los calamares, que se alimentan mayoritariamente de peces, no es tan rica en carotenos, en comparación con las de los pulpos o sepioidea, cuya dieta es mayoritariamente compuesta por crustáceos, ricos en este pigmento (Fisher et al., 1956). Por ejemplo, la glándula digestiva de pulpos que se alimentan exclusivamente de peces tiene un color verde (Altman and Nixon, 1970). Domínguez, P., Gaxiola Cortés, G. y Rosas Vázquez, C. 2004. Alimentación y Nutrición de Moluscos Cefalópodos: Avances Recientes y Perspectivas Futuras. In: Cruz Suárez, L.E., Ricque Marie, D., Nieto López, M.G., Villarreal, D., Scholz, U. y González, M. 2004. Avances en Nutrición Acuícola VII. Memorias del VII Simposium Internacional de Nutrición Acuícola.16-19 Noviembre, 2004. Hermosillo, Sonora, México 584 En los adultos, la glándula digestiva es normalmente compuesta por un simple órgano, exceptuando los sepioidea (Sepia sp.), donde se distinguen fácilmente los dos lóbulos de la glándula. Este órgano se compone de diversos canales que abren en los canales digestivos. Fisiología de la Digestión Enzimas Digestivas: Enzimas proteolíticas, amilásicas y lipolíticas existen en distintos órganos del aparato digestivo; Su actividad varia de acuerdo con cada órgano, y estado de digestión. A pesar de que se haya encontrado actividad enzimático en todos los niveles del aparato digestivo, apenas algunos órganos poseen este tipo de actividad a nivel epitelial. Los principales órganos que segregan enzimas digestivas son las glándulas intermedias, la glándula digestiva, el ciego y los canales digestivos. Ni el estomago, ni el esófago segregan enzimas. Así, las enzimas digestivas que degradan los alimentos en estos dos órganos tiene proveniencia de otros órganos, principalmente de las glándulas salivares o digestiva (Boucaud-Camou and Boucher-Rodoni, 1983). Información sobre actividad enzimático digestiva en adultos de pulpo (O. vulgaris) fue descrita por Morishita (1974) and Boucher-Rodini et al., (1987). La localización de las enzimas digestivas en juveniles fue descrita por Boucaud-Camou and Roper (1995, 1998). En paralarvas salvajes, la actividad proteolítica fue detectada en las glándulas salivares posteriores, glándula digestiva, estomago y ciego (Boucaud-Camou and Roper, 1995). 1. Digestión de proteínas: Según Lee (1994), la digestibilidad de proteínas en cefalópodos es alta (96%). La actividad proteolítica existe en el lumen del aparato digestivo, desde el esófago al intestino, usualmente más cerca del epitelio (Boucaud-Camou, 1973). Esta actividad se origina en varias secreciones de distintos órganos; las glándulas salivares y digestiva, el ciego y el intestino. En las glándulas salivares posteriores de Sepia no se encontró actividad Domínguez, P., Gaxiola Cortés, G. y Rosas Vázquez, C. 2004. Alimentación y Nutrición de Moluscos Cefalópodos: Avances Recientes y Perspectivas Futuras. In: Cruz Suárez, L.E., Ricque Marie, D., Nieto López, M.G., Villarreal, D., Scholz, U. y González, M. 2004. Avances en Nutrición Acuícola VII. Memorias del VII Simposium Internacional de Nutrición Acuícola.16-19 Noviembre, 2004. Hermosillo, Sonora, México 585 enzimático (Boucaud-Camou, 1969), mientas en los pulpos una actividad proteolítica fue descrita para las glándulas salivares posteriores (Sawano, 1935; Morishita, 1978), estando en este caso probablemente asociados a la digestión externa. Morishita (1978) indica que las glándulas salivares posteriores desempeñan un papel importante en la digestión de proteínas. También Best (1981) presentó fuerte evidencia de este hecho en pulpos. En calamares, como Todarodes sp., que poseen glándulas salivares reducidas, la glándula digestiva, por su tamaño, es responsable por casi 90% de toda la actividad proteolítica (Takahashi, 1960). También Koslovskaya and Vaskovsky (1970) describen elevada actividad proteolítica en varias especies de cefalópodos. Sawano (1935) y Takahashi (1960) encontraran actividad proteolítica también en los canales digestivos de pulpos y calamares,. El ciego también posee este tipo de actividad en Sepia sp. (Boucaud-Camou, 1973) y Todarodes sp. (Takahashi, 1960). 2. Digestión de carbohidratos: Un incremento en el nivel de glucosa en la sangre, proporcional a la concentración de carbohidratos en la dieta fue descrito por Boucaud-Camou (1969). Un actividad enzimático de digestión de carbohidratos fue e encontrada en los mismos locales descritos para la digestión proteica; lumina intestinal en Sepia (Boucaud-Camou, 1969; 1973), en la glándula digestiva para Sepia sp.. Todarodes sp., Loligo sp. y Eledone sp. (Romijn, 1935; Takahashi, 1960; 1963; Boucaud-Camou, 1969; 1973). Como para las proteínas, no se pudo encontrar digestión de carbohidratos esófago o el estomago de cefalópodos, y las glándulas salivares de Sepia. Al revés, Romanini (1952) encontró este tipo de digestión en las glándulas salivares de pulpos. La glándula digestiva presenta fuerte actividad en la digestión de carbohidratos. En Sepia, las amilasas fueran detectadas histoquímicamente en la lumina de los canales digestivos (Romijn, 1935; Boucaud-Camou, 1974), y la celulaza en la glándula digestiva de pulpos (d’Aniello and Scardi, 1971) y calamares (Okutani and Kimata, 1964). Domínguez, P., Gaxiola Cortés, G. y Rosas Vázquez, C. 2004. Alimentación y Nutrición de Moluscos Cefalópodos: Avances Recientes y Perspectivas Futuras. In: Cruz Suárez, L.E., Ricque Marie, D., Nieto López, M.G., Villarreal, D., Scholz, U. y González, M. 2004. Avances en Nutrición Acuícola VII. Memorias del VII Simposium Internacional de Nutrición Acuícola.16-19 Noviembre, 2004. Hermosillo, Sonora, México 586 3. Digestión de lípidos: La glándula digestiva y el ciego son los mayores órganos de absorción de lípidos, aun que esta actividad sea reducida (Romijn, 1935; Takahashi, 1960; 1963). Lee (1994) indica tasas de digestión de lípidos de 46% para O. vulgaris. O’Dor et al., (1983) refiere que los cefalópodos tienen baja digestibilidad de lípidos, y pobre eficacia en oxidarlos. Fisiología de la Digestión 1. Locales de absorción: El ciego es el principal órgano de absorción en los cefalópodos. La superficie del epitelio del ciego está aumentada por numerosas doblas de la mucosa (Fig. 2), y este hecho, está directamente relacionado con los procesos digestivos (Bidder, 1950). Estos hechos fueran confirmados por Boucaud-Camou et al., (1976) usando alimento marcado radiactivamente en Sepia y en pulpos. En Sepia, Boucaud-Camou (1977) comprobó la polaridad de la mucosa. La absorción ocurre en la parte elevada de la dobla, mientras que las enzimas digestivas se concentran en la ranura (Fig. 2). La importancia del ciego en la absorción es mayor en los pulpos que en la Sepia (Boucaud-Camou et al., 1976). En los calamares (loliginidae), el largo ciego, pero también el intestino, son los principales órganos de absorción (Bidder, 1950). Domínguez, P., Gaxiola Cortés, G. y Rosas Vázquez, C. 2004. Alimentación y Nutrición de Moluscos Cefalópodos: Avances Recientes y Perspectivas Futuras. In: Cruz Suárez, L.E., Ricque Marie, D., Nieto López, M.G., Villarreal, D., Scholz, U. y González, M. 2004. Avances en Nutrición Acuícola VII. Memorias del VII Simposium Internacional de Nutrición Acuícola.16-19 Noviembre, 2004. Hermosillo, Sonora, México 587 Figura 2 – Esquema del funcionamiento del ciego en Sepia officinalis L. Los sitios de absorción, situados en los topos de las doblas, están señalados con cruces. Las áreas de actividad enzimático (e.g. proteolíticas) con proteaseas, esterases, tripsina, etc) se marcan con puntos. Las flechas representan los movimientos ciliados que juntan las partículas no digeridas en depresiones en donde son posteriormente eliminadas por el intestino (Bidder, 1950). Las células de la mucosa están representadas a negro (de Boucaud-Camou, 1977). La glándula digestiva también tiene un papel muy importante en la absorción. Usando alimento marcado, Boucaud-Camou and Péquignat (1973) indican que la absorción tiene lugar temprano en Sepia, en este órgano. Contrariamente, en Loligo sp. (Calamares), en la glándula digestiva no hay absorción (Bidder, 1966). Los canales digestivos son de los órganos más importantes en absorción en Sepia (Boucaud-Camou and Péquignat, 1973), pues siempre revelan gran actividad específica. Con efecto, fue en este epitelio interno donde se registró mayor absorción de alimento marcado radiactivamente. En pulpos y Sepia, el intestino no parece tener un papel importante en la absorción de alimento, a pesar de que su estructura histológica ser semejante a la del ciego, pero en calamares (Loligo sp.) es un órgano importante de absorción de lípidos (Bidder, 195 Domínguez, P., Gaxiola Cortés, G. y Rosas Vázquez, C. 2004. Alimentación y Nutrición de Moluscos Cefalópodos: Avances Recientes y Perspectivas Futuras. In: Cruz Suárez, L.E., Ricque Marie, D., Nieto López, M.G., Villarreal, D., Scholz, U. y González, M. 2004. Avances en Nutrición Acuícola VII. Memorias del VII Simposium Internacional de Nutrición Acuícola.16-19 Noviembre, 2004. Hermosillo, Sonora, México 588 Fisiología de la digestión 1. Tasa de ingestión: Las tasas de ingestión dependen de la temperatura del agua (Richard, 1971; Boletzky, 1975; Domingues et al., 2002), del alimento disponible (Borer, 1971) y del tipo de presa que sirve de alimento (Mangold, 1983). Las tasas de ingestión de los cefalópodos pueden llegar al 50% peso día-1 (Mangold, 1983; Boucher-Rodoni et al., 1987; Domingues et al., 2001a), pero disminuyen con la edad (Nixon, 1966; Domingues et al., 2002). La tasa de ingestión está también determinada por la cantidad de alimento disponible (Richard, 1966; 1971; Pascual, 1978; Domingues et al., 2001b; 2002). La digestión es rápida y eficiente (Bidder, 1966). García and Giménez (2002), reportan tasas de ingestión más elevadas para hembras antes de la fase de maturación. Una vez que las hembras necesitan más nutrientes y energía para la producción de huevos, comparado con los machos (O’Dor and Wells, 1978), esta elevada tasa de ingestión puede estar asociada a esta necesidad de las hembras. 2. Ruta del alimento: El alimento pasa de la cavidad bucal al esófago y por movimientos peristálticos al estomago. Aquí, este es parcialmente decompuesto, esencialmente por acción de enzimas elaboradas en la glándula digestiva, y también, en algunos casos, de glándulas salivares. El fluido digestivo entra seguidamente al ciego, a través de los canales digestivos y la glándula digestiva, por lo menos en Sepia y en los pulpos. El alimento que entra al ciego entra en las fases terminales de digestión, y es seguidamente absorbido en este órgano. En calamares como Loligo sp., el alimento no entra a la glándula digestiva, y es absorbido en los largos ciego y intestino (Bidder, 1966). Domínguez, P., Gaxiola Cortés, G. y Rosas Vázquez, C. 2004. Alimentación y Nutrición de Moluscos Cefalópodos: Avances Recientes y Perspectivas Futuras. In: Cruz Suárez, L.E., Ricque Marie, D., Nieto López, M.G., Villarreal, D., Scholz, U. y González, M. 2004. Avances en Nutrición Acuícola VII. Memorias del VII Simposium Internacional de Nutrición Acuícola.16-19 Noviembre, 2004. Hermosillo, Sonora, México 589 3. Duración de la digestión: La digestión en cefalópodos es más rápida que en peces (Boucher-Rodoni, 1975). La temperatura del agua es el factor de mayor importancia para determinar el tiempo de digestión, independiente de la especie de cefalópodo. El tiempo de digestión de una comida también varia grandemente de una especie para otra. Otro factor importante que determina la duración de la digestión es el tipo de vida del cefalópodo en cuestión (bentónico, semibentónico o pelágico, siendo generalmente asociados a este tipo de hábitat los pulpos, la Sepia y los calamares, respectivamente). A una determinada temperatura, el tiempo de digestión es más elevado para una especie bentónica, comparado con una especie pelágica (Boucaud-Camou and Boucher-Rodoni, 1983). La cantidad de alimento ingerido no parece tener efecto sobre el tiempo de digestión, a no ser que sea una cantidad bastante reducida. En todas las especies de cefalópodos, la velocidad de digestión es muy elevada durante las fases iniciales de la digestión, disminuyendo considerablemente en fases posteriores. Estos animales pueden ingerir otra presa aun antes de haber terminado la absorción de la anterior (Bidder, 1966). Estos procesos digestivos en fases sucesivas, en el estomago, ciego, y por lo menos en pulpos y Sepia, en la glándula digestiva, hacen posible la digestión de dos comidas simultáneamente, lo que permite a los cefalópodos un potencial proceso digestivo de extraordinaria eficiencia (Bidder, 1966; Boucaud-Camou and Boucher-Rodoni, 1983). La digestión del alimento es muy rápida; para que 80% del alimento sea digerido en S. Officinalis, son necesarias apenas 2 horas para temperaturas superiores a 25°C, y entre 4 y 7 horas, para temperaturas de casi 20°C (Quintela and Andrade, 2002a). Para la misma especie, a 23°C, son necesarias 10 horas para que la digestión sea completa, pero apenas 3 horas para que 75% del alimento sea digerido. Sin embargo, a temperaturas menores, las tasas de evacuación gástrica son bastante menores; a 15.5°C son necesarias 23 horas para que el alimento sea totalmente asimilado, y 7 horas para que 75% del alimento haya sido asimilado (Quintela and Andrade, 2002b). La digestión para especies pelágicas, como Domínguez, P., Gaxiola Cortés, G. y Rosas Vázquez, C. 2004. Alimentación y Nutrición de Moluscos Cefalópodos: Avances Recientes y Perspectivas Futuras. In: Cruz Suárez, L.E., Ricque Marie, D., Nieto López, M.G., Villarreal, D., Scholz, U. y González, M. 2004. Avances en Nutrición Acuícola VII. Memorias del VII Simposium Internacional de Nutrición Acuícola.16-19 Noviembre, 2004. Hermosillo, Sonora, México 590 calamares, es considerablemente más rápida; Bidder (1950) reporta para L. vulgaris entre 4 y 6 horas, a 18o C. Esto es soportado por el elevado porcentaje de estómagos vacíos encontrados en los muestreos dedicados al análisis de contenidos estomacales de distintas dietas. Coelho et al., (1997) indica que más de 60% de los estómagos del calamar L. vulgaris muestreados se encontraban vacíos. Otros autores indican también porcentajes elevadas de estómagos vacíos para esta especie (Lipinsky, 1987; Augustyn, 1990, 1991; Guerra and Rocha, 1994). 4. Tasas de conversión: Los cefalópodos son animales que presentan tasas de crecimiento muy rápidas (Nixon, 1966; Choe, 1966; Richard, 1971; Mangold and Boletzky, 1973; Van Hewkelem, 1983; Forsythe et al., 1994; Lee, 1994; Domingues et al., 2001a, 2001b, 2002, 2003). Durante el proceso de crecimiento, la ingestión, absorción y tasas de conversión de alimento son etapas sucesivas que transforman el alimento ingerido en tejido animal. Las tasas de conversión son muy altas, en comparación con los peces, por ejemplo (Choe, 1966; Nixon, 1966; Mangold, 1983; Domingues et al., 2003; 2004). Siendo de las mas elevadas encontradas en el reino animal, y que suelen ser superiores al 50% (Amaratunga, 1983; Van Hewkelem, 1976, 1977; 1987; Mangold, 1983; Forsythe and Van Hewkelem, 1987; Domingues et al., 2004). Choe (1966) indica tasas de conversión que varían entre 9 y 71% peso día-1 , con promedios de 38.7%, aun que Domingues et al., (2001a; 2004) reporta que estas suelen variar entre 35 y 50%. Según Nixon, (1966), en pulpos, la conversión de alimento varia entre 25 y 55% durante el ciclo de vida. Tasas de conversión suelen ser más altas con crustáceos (±50%) que con peces (25 a 30%) (Domingues et al., 2003; 2004). Las tasas de conversión varían mucho entre especies, bien como dentro de la propia especie, debido a la variabilidad genética entre individuos (Wells et al., 1983; O’Dor et al., 1978). Aun así, no dependen de la temperatura del agua Mangold and Boletzky, 1973; Domínguez, P., Gaxiola Cortés, G. y Rosas Vázquez, C. 2004. Alimentación y Nutrición de Moluscos Cefalópodos: Avances Recientes y Perspectivas Futuras. In: Cruz Suárez, L.E., Ricque Marie, D., Nieto López, M.G., Villarreal, D., Scholz, U. y González, M. 2004. Avances en Nutrición Acuícola VII. Memorias del VII Simposium Internacional de Nutrición Acuícola.16-19 Noviembre, 2004. Hermosillo, Sonora, México 591 Pascual, 1978). Según Van Hewkelem (1976), para Octopus cyanea, y en valor calórico, el porcentaje convertido, usado para mantenimiento o funciones vitales, y no utilizado es de 60, 34 y 4%, respectivamente. Requerimientos Nutricionales El conocimiento de la fisiología digestiva de nuevas especies potenciales para acuacultura es esencial, una vez que pueden ayudar a la formulación de dietas inertes eficientes. Las paralarvas de algunas especies de cefalópodos, como el pulpo O. vulgaris, tienen la capacidad de ajustar sus enzimas digestivas a distintas dietas, e también a la cantidad de alimento. La actividad de enzimas proteolíticas se mantiene alta cuando la cantidad de dieta ingerida es elevada. La actividad de tripsina y chimo tripsina suelen mantenerse solo si el nivel de dieta se mantiene (Villanueva el al., 2002). La disminución de su actividad refleja una dieta pobre o poco balanceada. La disminución de actividad de tripsina en el intestino y páncreas de larvas de peces no alimentadas fue observada por Zambonino-Infante et al., (1996) y por Gawlicka et al. (2000). En comparación con larvas de peces, el nivel de actividad de tripsina en pulpos es más elevado (Villanueva el al., 2002). Las paralarvas de O. vulgaris tienen muy bajo o indetectable actividad de amilasa (Boucaud-Camou and Roper, 1995), en concordancia con el bajo contenido en carbohidratos en cefalópodos, de menos de 1% (Lee, 1994). Otro problema de algunas dietas no naturales puede ser su bajo contenido en lípidos polinsaturados, que son esenciales para animales marinos (Navarro el al, 1992, 1993). Este tipo de deficiencias pueden ser muy importantes, particularmente para el desarrollo de las primeras fases de vida de los cefalópodos (Navarro and Villanueva, 2000). Domínguez, P., Gaxiola Cortés, G. y Rosas Vázquez, C. 2004. Alimentación y Nutrición de Moluscos Cefalópodos: Avances Recientes y Perspectivas Futuras. In: Cruz Suárez, L.E., Ricque Marie, D., Nieto López, M.G., Villarreal, D., Scholz, U. y González, M. 2004. Avances en Nutrición Acuícola VII. Memorias del VII Simposium Internacional de Nutrición Acuícola.16-19 Noviembre, 2004. Hermosillo, Sonora, México 592 Composición de Cefalópodos 1. Lípidos: Todos los cefalópodos adultos son caracterizados por poseer grandes concentraciones de cadenas largas de PUFA (Nash et al., 1978). Estos dos ácidos grasos son de vital importancia. Entre estos, el ácido decohexanóico (DHA), el ácido eicosapentaenóico (EPA) y ácido araquidónico (AA) son de gran importancia. El DHA tiene un papel multifuncional en varios procesos adaptativos que ocurren en las membranas, mientras el EPA y el AA son dos de los más importantes percusores del ácido ecosanóico, que está implicado en múltiples funciones. Estos ácidos grasos están implicados en la formación del sistema nervioso, visual, reproductivo, desarrollo larvario, entre otros (Sargent et al., 1995; Almansa el al., 1999; Arts et al., 2001). Las proporciones DHA/EPA y EPA/AA son también muy importantes para el desarrollo de muchas especies Mariñas durante las primeras fases de vida (Watanabe et al., 1989; Navarro and Villanueva, 2000; Domingues et al., 2003b; 2004). Navarro and Villanueva (2000) estudiaron los requerimientos de ácidos grasos para diferentes especies de cefalópodos y determinaron su composición también el las presas de que estos organismos se alimentan. Estos autores determinaron que los requerimientos en PUFA son muy elevados, siendo que el DHA, (22:6n-3) representa entre 20 a 30% de los ácidos grasos de los lípidos totales en larvas de Sepia, pulpos e calamares. Los n-3 PUFA, y en particular el DHA, colesterol y fosfolípidos son de vital importancia para el desarrollo de las primeras fases de la vida de cefalópodos (Villanueva, 1994, 1995; Domingues et al., 2003b, 2004; Sargent el al., 1995). La importancia de los n-3 HUFA para las primeras fases de vida de los cefalópodos también fue referida por Koueta et al. (2002). La composición de ácidos grasos en el ovario maduro, huevos y pré-eclosionados del pulpo O. vulgaris se encuentra representada en la Tabla I. la de y juveniles salvajes de distintos pesos se encuentra en la Tabla II. Estas tablas fueran retiradas de Navarro and Villanueva (2003). La concentración de lípidos en el ovario maduro es de 15% del peso seco. Los más Domínguez, P., Gaxiola Cortés, G. y Rosas Vázquez, C. 2004. Alimentación y Nutrición de Moluscos Cefalópodos: Avances Recientes y Perspectivas Futuras. In: Cruz Suárez, L.E., Ricque Marie, D., Nieto López, M.G., Villarreal, D., Scholz, U. y González, M. 2004. Avances en Nutrición Acuícola VII. Memorias del VII Simposium Internacional de Nutrición Acuícola.16-19 Noviembre, 2004. Hermosillo, Sonora, México 593 abundantes son los ácidos grasos, con cerca de 50%, con los n-3 PUFA cerca de 5 veces más abundantes que los n-6 PUFA. El ácido graso más abundante es el DHA, con más de 20% del total de ácidos grasos, y los 16:0, con concentración similar; juntos representan cerca de la mitad de todos los ácidos grasos en el ovario. El EPA representaba entre 13 y 14% de los ácidos grasos del ovario, mientras que una relación de 1.7 entre DHA/EPA fue reportada para este órgano en O. vulgaris. El total de lípidos en las fases terminales del desarrollo embrionario varió entre 11 y 12%. Los PUFA eran también aquí los más abundantes, con 40% del total de lípidos. De estos, los ácidos grasos n-3 PUFA eran de 3 a 4 veces más abundantes que los n-6 PUFA. El ácido graso más abundante en los huevos es el 16:0, con 28% del total y decreció hasta el 25% en los estadios finales del desarrollo embrionario. El DHA es el segundo en importancia, con 20% del total; el EPA estaba presente en menor concentración que en el ovario, con 8 a 10%. El ácido araquidónico (AA) decreció de 9 a 6% durante el desarrollo embrionario. La relación EPA/DHA subió de 2 a 2.6 durante esta fase; las proporciones del grupo 18:0 también subió durante el desarrollo embrionario, de 5.1 a 7.6%. En juveniles de O. vulgaris salvajes, los lípidos varían entre 6.6 y 12.5% del peso seco, disminuyendo con el tamaño del animal. Cerca de 50% de los ácidos grasos eran PUFA; de estos, los n-3 eran 6 veces más abundantes que los n-6. Como en el ovario, el DHA e los 16:0 eran los más abundantes, constituyendo entre 30 y 40% del total, y en proporciones idénticas entre si. El EPA varió entre 10.3 y 16.7%, y las proporciones DHA/EPA aumentó de 1.1 a 1.6. El grupo 18:0 también es menos abundante en los juveniles que en los huevos; el AA varió entre 3.8 y 6.9% en los juveniles. La concentración de lípidos totales y mono insaturados tiende a aumentar durante las primeras fases de vida, y la de los lípidos polinsaturados (PUFA) tiende a disminuir, particularmente el DHA. La proporción entre este ácido y el EPA es de extrema importancia para el suceso del cultivo durante las primeras fases de vida, y su incorrecto balance suele ser responsable por elevada mortalidad y pobre crecimiento (Navarro and Villanueva, 2000, 2003). Domínguez, P., Gaxiola Cortés, G. y Rosas Vázquez, C. 2004. Alimentación y Nutrición de Moluscos Cefalópodos: Avances Recientes y Perspectivas Futuras. In: Cruz Suárez, L.E., Ricque Marie, D., Nieto López, M.G., Villarreal, D., Scholz, U. y González, M. 2004. Avances en Nutrición Acuícola VII. Memorias del VII Simposium Internacional de Nutrición Acuícola.16-19 Noviembre, 2004. Hermosillo, Sonora, México 594 El perfil de ácidos grasos en ovarios y huevos del pulpo O. vulgaris es similar al reportado por Navarro y Villanueva (2000) para recién eclosionados, y también de los juveniles. Este padrón se caracteriza por concentraciones de lípidos totales baja, con predominancia de PUFA’s, (básicamente n-3, y principalmente EPA y DHA). Se encuentran también entre 15 y 20% del grupo 16:0, y concentraciones más bajas del AA y del grupo 18:0. Tabla I – Lípidos totales (% peso seco) y ácidos grasos (% del total de ácidos grasos) y FAME total (mg / g de peso seco) de lípidos totales del ovario maduro y huevos de O. vulgaris en distintos estadios de desarrollos. Domínguez, P., Gaxiola Cortés, G. y Rosas Vázquez, C. 2004. Alimentación y Nutrición de Moluscos Cefalópodos: Avances Recientes y Perspectivas Futuras. In: Cruz Suárez, L.E., Ricque Marie, D., Nieto López, M.G., Villarreal, D., Scholz, U. y González, M. 2004. Avances en Nutrición Acuícola VII. Memorias del VII Simposium Internacional de Nutrición Acuícola.16-19 Noviembre, 2004. Hermosillo, Sonora, México 595 Datos a partir de un mínimo de 3 replicados; HUFA: Ácidos grasos polinsaturados; Desviación estándar < 10%. FAME: Metilo esteres de ácidos grasos. Adaptado de Navarro and Villanueva (2003). Domínguez, P., Gaxiola Cortés, G. y Rosas Vázquez, C. 2004. Alimentación y Nutrición de Moluscos Cefalópodos: Avances Recientes y Perspectivas Futuras. In: Cruz Suárez, L.E., Ricque Marie, D., Nieto López, M.G., Villarreal, D., Scholz, U. y González, M. 2004. Avances en Nutrición Acuícola VII. Memorias del VII Simposium Internacional de Nutrición Acuícola.16-19 Noviembre, 2004. Hermosillo, Sonora, México 596 Tabla II – Peso húmedo y seco (mg), lípidos totales, ácidos grasos (% del total de ácidos grasos), lípidos totales (% peso seco) y FAME (mg /g) de 10 juveniles de O. vulgaris. Domínguez, P., Gaxiola Cortés, G. y Rosas Vázquez, C. 2004. Alimentación y Nutrición de Moluscos Cefalópodos: Avances Recientes y Perspectivas Futuras. In: Cruz Suárez, L.E., Ricque Marie, D., Nieto López, M.G., Villarreal, D., Scholz, U. y González, M. 2004. Avances en Nutrición Acuícola VII. Memorias del VII Simposium Internacional de Nutrición Acuícola.16-19 Noviembre, 2004. Hermosillo, Sonora, México 597 Datos de un mínimo de 3 replicados; Desviación estándar < 10%. En S. officinalis, los lípidos polares tienen elevadas concentraciones de fosfatidilcolina (PC) y fosfatidiletanolanina (PE) (Navarro and Villavueva, 2000; Domingues et al., 2003b). Navarro and Villanueva (2000, 2002) y Domingues et al., (2003a) sostienen que una alta concentración en PUFA, pero también un adecuado equilibrio en la proporción EPA/DHA son factores determinantes para el suceso de cultivo de las primeras fases de cefalópodos, y que el exceso de lípidos en las dietas deben ser un factor determinante para el peor desempeño de estas, comparadas con dietas con bajas concentraciones de lípidos neutros. Domingues et al., (2003b; 2004) analizaron la composición de juveniles la Sepia (S. oficinales), con 30 días de edad, y de algunas de sus presas naturales (Tabla III), bien como la composición de ácidos grasos de los mismos (Tabla IV). Según estos autores, la composición en lípidos polares (LP) de juveniles de S. officinalis, principalmente en PC y PE, son bastante similares a la concentración de estos en crustáceos que sirven de sus presas en el medio natural, y bastante distintas que la encontrada en peces. La composición lipidia de la mayoría de las especies de peces es mayoritariamente ácidos grasos polienoicos y saturados (Shehata and Wassef, 1989). Así, esto puede ser uno de los motivos para el bajo crecimiento de muchas especies de cefalópodos alimentados con pescado, en comparación con los alimentados con crustáceos. Otro aspecto fundamental para el desarrollo de organismos marinos es la proporción DHA/EPA; para juveniles de muchas especies de peces, una relación de 1:2 es considerada la más correcta, mientras una relación inversa de 2:1 se indica para larvas (Ibeas et al., 1997; Rodríguez et al., 1998). Una relación cerca de 1:2 fue encontrada por Domingues et al., (2003b) para juveniles de S. oficinales; esta misma relación fue encontrada en los crustáceos analizados, que sirven de presas a estos cefalópodos. Por otro lado, una relación de 1.2/1, casi inversa, fue encontrada en los peces analizados por Domingues et al. (2003b). Una vez que S. officinalis no posee estadio larvario, pero si desarrollo directo, esta relación de 1:2 para DHA/EPA puede ser la mas indicada par especies de cefalópodos con desarrollo directo. Por otro lado, Domingues et al., (2003b, 2004) también determinaron las Domínguez, P., Gaxiola Cortés, G. y Rosas Vázquez, C. 2004. Alimentación y Nutrición de Moluscos Cefalópodos: Avances Recientes y Perspectivas Futuras. In: Cruz Suárez, L.E., Ricque Marie, D., Nieto López, M.G., Villarreal, D., Scholz, U. y González, M. 2004. Avances en Nutrición Acuícola VII. Memorias del VII Simposium Internacional de Nutrición Acuícola.16-19 Noviembre, 2004. Hermosillo, Sonora, México 598 proporciones EPA/AA en juveniles de S. officinalis y algunas de sus presas; esta proporción era, para S. officinalis, como en el caso de la anterior, más aproximada con el camarón, que con el pescado. De hecho, las dietas de S. officinalis en el medio natural reflejan este aspecto; para juveniles con longitud de manto < 8.5 cm, las presas encontradas en los estómagos (89%) son mayoritariamente crustáceos, con apenas 4.6% de peces (Blanc et al., 1998). La importancia del pescado en la dieta de esta especie aumenta con la talla y edad Castro and Guerra, 1990), bien como para otras especies de cefalópodos (Coelho et al., 1997), posiblemente debido a que la necesidad de lípidos polares en esta fase de la vida sea menos importante, y también la posibilidad y necesidad de capturar presas mayores, entre otros aspectos. Así, la elaboración de dietas artificiales para cefalópodos debería tomar en consideración este aspecto, y las bases de dichas dietas no se deben basar en harinas de pescado. Aún que el metabolismo de los cefalópodos sea mayoritariamente proteico (Lee, 1994), los perfiles de ácidos grasos deben ser tomados en consideración, principalmente durante las primeras fases de vida (Domingues et al., 2003b). Domínguez, P., Gaxiola Cortés, G. y Rosas Vázquez, C. 2004. Alimentación y Nutrición de Moluscos Cefalópodos: Avances Recientes y Perspectivas Futuras. In: Cruz Suárez, L.E., Ricque Marie, D., Nieto López, M.G., Villarreal, D., Scholz, U. y González, M. 2004. Avances en Nutrición Acuícola VII. Memorias del VII Simposium Internacional de Nutrición Acuícola.16-19 Noviembre, 2004. Hermosillo, Sonora, México 599 Tabla III – Composición en proteínas (% peso seco), humedad (%), lípidos totales (% peso seco), y clases lipidias (% lípido total) de S. officinalis y algunas de sus presas. Sepia (30 días) Misidáceo (P. Nouvelli) Camarón (P. Varians) Pescado Camarón (C. Crangon) Proteína total 61.53 ± 8.34 72.29 ± 2.97 78.14 ± 3.32 70.75 ± 4.08 74.95 ± 3.67 Humedad 78.11 ± 0.79 82.31 ± 4.89 79.95 ± 0.78 80.07 ± 0.58 75.18 ± 0.47 Lípidos totales 7.80 ± 0.60 8.49 ± 1.91 5.58 ± 0.19 11.19 ± 0.84 5.91 ± 0.81 Sphingomyelina 0.18 ± 0.32 0.12 ± 0.11 0.41 ± 0.37 0.31 ± 0.15 0.22 ± 0.08 Phosphatidylcholina 14.18 ± 1.19 11.61 ± 1.53 14.73 ± 0.81 3.40 ± 1.62 21.44 ± 1.05 Phosphatidylserina 5.34 ± 0.64 3.01 ± 0.11 3.37 ± 1.45 1.50 ± 0.20 4.23 ± 0.48 Phosphatidylinositol 1.79 ± 0.05 1.40 ± 0.04 2.25 ± 1.31 0.48 ± 0.13 2.21 ± 0.57 Phosphatidylglycerol1 2.04 ± 0.12 2.28 ± 0.19 2.44 ± 0.29 0.20 ± 0.18 3.33 ± 0.41 Phosphatidylethanolamine 14.56 ± 0.89 12.16 ± 0.34 13.61 ± 0.94 4.50 ± 1.17 16.00 ± 0.83 Diacylglycerol 0.0 2.17 ± 0.34 4.74 ± 0.30 2.24 ± 0.78 2.36 ± 0.67 Colesterol 29.27 ± 0.79 16.26 ± 0.45 26.59 ± 1.35 16.34 ± 0.52 25.02 ± 2.93 Ácidos grasos libres 0.19 ± 0.34 20.19 ± 1.63 25.26 ± 0.49 31.77 ± 2.39 13.31 ± 1.46 Triacylglycerol 21.52 ± 1.88 28.08 ± 1.95 5.32 ± 3.12 30.33 ± 2.84 9.58 ± 5.97 Esterol Esteres 10.93 ± 0.26 2.71 ± 1.22 1.27 ± 0.23 8.94 ± 0.99 2.29 ± 0.78 Lípidos neutros 61.92 ± 2.79 69.41 ± 1.34 63.19 ± 1.35 89.62 ± 3.15 52.56 ± 1.46 Lípidos Polares 38.08 ± 2.79 30.59 ± 1.34 36.81 ± 1.35 10.38 ± 3.15 47.44 ± 1.47 Los resultados representan promedios ± Desv. Est.. (n = 3); 1 Contiene phosphatydilglycerol, acido phosphatidico, y cardiolipina. Adaptado de Domingues et al. (2003b). Domínguez, P., Gaxiola Cortés, G. y Rosas Vázquez, C. 2004. Alimentación y Nutrición de Moluscos Cefalópodos: Avances Recientes y Perspectivas Futuras. In: Cruz Suárez, L.E., Ricque Marie, D., Nieto López, M.G., Villarreal, D., Scholz, U. y González, M. 2004. Avances en Nutrición Acuícola VII. Memorias del VII Simposium Internacional de Nutrición Acuícola.16-19 Noviembre, 2004. Hermosillo, Sonora, México 600 Tabla IV – Composición en ácidos grasos de lípido total (% área) de S. officinalis de 30 días de edad, y algunas de sus presas. Sepia (30 días) Misidáceo (P. Nouvelli) Camarón P. Varians) Pescado Camarón (C. Crangon) 14:0 2.04 ± 0.06 2.01 ± 0.09 1.80 ± 0.20 1.83 ± 0.15 1.50 ± 0.09 15:0 0.64 ± 0.06 1.32 ± 0.08 0.46 ± 0.03 0.67 ± 0.03 0.89 ± 0.12 16:0 18.14 ± 0.65 21.76 ± 0.65 18.89 ± 0.33 18.06 ± 0.50 16.50 ± 0.07 16:11 2.00 ± 0.09 10.20 ± 1.10 4.30 ± 0.45 8.55 ± 0.78 7.68 ± 4.10 18:0 9.59 ± 0.40 3.21 ± 0.10 6.24 ± 0.24 6.69 ± 0.36 6.02 ± 0.88 18:1 n-9 6.46 ± 0.39 5.61 ± 0.08 9.38 ± 0.54 9.52 ± 0.45 6.85 ± 0.12 18:1 n-7 5.56 ± 0.39 4.57 ± 0.30 9.42 ± 0.18 6.81 ± 0.21 6.85 ± 0.14 18:2 n-6 2.01 ± 0.34 1.28 ± 0.08 2.95 ± 0.10 2.89 ± 0.09 1.93 ± 0.06 18:3 n-3 1.05 ± 0.34 1.42 ± 0.05 2.28 ± 0.29 1.28 ± 0.24 1.16 ± 0.49 18:4 n-3 0.42 ± 0.12 0.86 ± 0.02 0.47 ± 0.14 0.80 ± 0.26 0.0 20:12 3.61 ± 0.04 0.57 ± 0.07 0.39 ± 0.11 0.44 ± 0.01 1.47 ± 0.58 20:4 n-6 3.16 ± 0.48 2.87 ± 0.16 4.00 ± 0.22 3.30 ± 0.48 5.29 ± 0.51 20:4 n-3 0.00 0.38 ± 0.00 0.00 0.00 0.00 20:5 n-3 20.06 ± 0.57 23.31 ± 0.89 20.68 ± 1.17 13.56 ± 0.53 22.60 ± 0.26 22:5 n-6 0.39 ± 0.01 1.06 ± 0.04 0.47 ± 0.09 0.67 ± 0.02 0.86 ± 0.17 22:5 n-3 1.72 ± 0.02 0.92 ± 0.02 0.62 ± 0.09 1.94 ± 0.07 2.58 ± 0.52 22:6 n-3 17.02 ± 0.64 12.48 ± 1.12 11.90 ± 1.08 16.75 ± 0.84 10.61 ± 0.55 Unknown 1.56 ± 0.75 1.54 ± 0.28 2.00 ± 0.50 1.99 ± 0.24 2.74 ± 1.02 Totales Saturates3 32.36 ± 0.91 29.37 ± 0.71 28.66 ± 0.39 28.29 ± 0.72 26.64 ± 1.55 Monoenes4 18.23 ± 0.89 22.34 ± 1.36 26.40 ± 1.48 26.51 ± 1.45 26.89 ± 3.66 n-35 41.12 ± 0.33 40.00 ± 2.09 36.53 ± 1.60 34.80 ± 0.77 37.37 ± 1.09 n-66 6.38 ± 0.36 6.36 ± 0.24 7.96 ± 0.26 7.90 ± 0.52 8.93 ± 0.78 n-3 HUFA 38.86 ± 0.26 37.51 ± 1.99 33.49 ± 2.08 32.71 ± 0.28 36.05 ± 0.83 n-3/n-6 6.46 ± 0.39 6.31 ± 0.55 4.60 ± 0.34 4.42 ± 0.35 4.20 ± 0.24 DHA/EPA7 0.85 ± 0.06 0.53 ± 0.03 0.57 ± 0.02 1.24 ± 0.11 0.47 ± 0.03 EPA/AA8 6.47 ± 1.20 8.14 ± 0.70 5.17 ± 0.32 4.16 ± 0.60 4.29 ± 0.46 Los resultados representan promedio ± Desv. Est. (n = 3); 1 contiene isómeros n-9 y n-7; 2 contiene isómeros n-11 y n-9. Los totales incluyen componentes menores no incluidos; 3 incluye 17:0 y 20:0; 4 incluye 14:1, 17:1n-7 y 22:1; 5 incluye 20:3 n-3 y 21:5n-3; 6 incluye 18:3n-6, 20:2n-6 y 22:4n-6; 7 22:6n-3/20:5n-3; 8 20:5n- 3/20:4n-6; 0.0, valores 500 g) alimentados con camarón congelado. Amino ácidos totales del músculo e glándula digestiva están expresados en mg Kg-1 y los amino ácidos libres de la sangre están representados en µg Kg-1 (promedio, en negrito; desviación estándar abajo). Adaptado de Domingues (1999) S. officinalis ME T CYS AR G LYS AL A PR O ASP GL U GL Y SER TH R VA L LEU ISO TY R PHE HIS Manto (músculo) Glándula Digestiva Sangre (libre) 41.7 13.4 46.3 21.4 11.9 0.9 24.8 9.8 81.9 36.5 45.6 7.9 84.1 30.7 91.0 79.7 1.2 0.3 106. 1 31.3 162. 0 73.0 17.5 4.7 88.4 12.8 95.0 43.9 26.4 9.4 164. 3 18.9 65.9 34.3 52.9 23.2 130. 7 40.3 224. 7 86.1 0.7 0.2 190. 0 46.5 78.1 33.9 1.4 0.6 64.3 19.7 73.7 31.4 12.7 0.6 56.6 17.8 22.6 28.1 18.3 5.7 57.0 17.1 86.4 39.0 21.8 6.8 52.3 13.2 114. 3 36.0 28.8 10.0 98.6 22.4 56.6 24.5 16.7 3.3 51.3 12.6 79.1 37.3 36.9 3.2 39.2 12.5 37.0 16.8 11.9 3.2 46.6 13.4 91.0 79.7 11.6 3.3 21.5 5.6 46.2 34.3 15.8 0.7 Tabla VI – Comparación de la composición de varios tejidos de S. officinalis alimentados con 4 dietas de concentración creciente de lisina, con individuos alimentados con camarón congelados, y otros sin alimentar durante 28 días. Las señales “-“ y “+” indican que la concentración del amino ácido en el tejido es significativamente menor o mayor (p< 0.05. Adaptado de Villanueva et al. (2004). Domínguez, P., Gaxiola Cortés, G. y Rosas Vázquez, C. 2004. Alimentación y Nutrición de Moluscos Cefalópodos: Avances Recientes y Perspectivas Futuras. In: Cruz Suárez, L.E., Ricque Marie, D., Nieto López, M.G., Villarreal, D., Scholz, U. y González, M. 2004. Avances en Nutrición Acuícola VII. Memorias del VII Simposium Internacional de Nutrición Acuícola.16-19 Noviembre, 2004. Hermosillo, Sonora, México 610 Tabla VIII - Promedio ± desviación estándar del contenido en amino (mg / 100 mg de peso seco) del ovario maduro, huevos en estadios I-II y X-XII y paralarvas alimentadas o sin alimentar durante 2 y 4 días de O. vulgaris. Pesos secos en µg / individuo en paralarvas corresponde a Promedio ± desviación estándar. Usados un mínimo de 3 replicados por amino ácido. EAA – amino ácidos esenciales. NEAA – amino ácidos no esenciales; 0.0 son valores < 0.05. Adaptado de Villanueva et al. (2004). Bibliografía Almansa, E. Cejas, M.J., Badía, P., Villamandos, J.R. and Lorenzo, A. 1999. Influence of broodstock gilthead seabream (Sparus aurata L.) dietary fatty acids on egg quality and egg fatty acid composition throughout the spawning season. Aquaculture 170, 323-336. Altman, J.S. 1967. The behavior of Octopus vulgaris Lam. in its natural habitat: A pilot study. Underwater Assoc. Rep,77-83. Altman, J.S. and Nixon, M. 1970. Use of the beak and radula by Octopus vulgaris in feeding. Zool 161, 25-38. Amaratunga. T. 1983. The role of cephalopods in marine ecosystem. In: Advances in assessments of World Cephalopod Resources. FAO Fish. Tech. Pap. 23, 379-415. Arts, M.T., Ackman, R.G. and Holub, B.J. 2001. Essential fatty acids. In: Aquatic ecosystems. A crucial link between diet and human health and evolution. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 58, 122- 137. Domínguez, P., Gaxiola Cortés, G. y Rosas Vázquez, C. 2004. Alimentación y Nutrición de Moluscos Cefalópodos: Avances Recientes y Perspectivas Futuras. In: Cruz Suárez, L.E., Ricque Marie, D., Nieto López, M.G., Villarreal, D., Scholz, U. y González, M. 2004. Avances en Nutrición Acuícola VII. Memorias del VII Simposium Internacional de Nutrición Acuícola.16-19 Noviembre, 2004. Hermosillo, Sonora, México 611 Augustyn, C.J. 1990. Biological studies of the chokker squid Loligo vulgaris reunaudii (Cephalopoda: Myopsida) on spawning grounds off Southwest coast of South Africa. S. Afr. Mar. Sci. 9, 11-26. Augustyn, C.J. 1991. The biomass and ecology of the squid Loligo vulgaris reunaudii off the West coast of South Africa. S. Afr. J. Zool. 26, 164-181. Baddyr, M. 1988. The biology of the squid Loligo vulgaris in relation to the artisanal fishing site of Tifnit, Morocco. Doctoral Thesis, Institute Agronomy et veterinaire Hassan II. Rabat, 93 p. Ballantyne J.S., Hochachka P.W., Mommsen T.P. 1981. Studies on the metabolism of the migratory squid, Loligo opalescens: enzymes of tissues and heart mitochondria. Mar. Biol. Letts., 2, 75-85. Best, E.H.M. 1981. Aspects of the digestive system and its control in Octopus vulgaris. Ph. D. Thesis, Cambridge Univesity, England. Bidder, A. 1950. The digestive mechanism of the European squids Loligo forbesi, Alloteuthis media and Alloteuthis subulata. Q. J. Microsc. Sci. 91, 1-43. Bidder, A. 1966. Feeding and digestion in cepalopods. In: Physiology of Mollusca. (Ed. K.M. Wilbur, C.M. Young), Vol. 2, 97-124. Academic Press, New York & London. Blanc, A., Pinczon du Sel, G., Daguzan, J. 1998. Habitat and diet of early stages of Sepia officinalis L. (Cephalopoda) in Morbihan Bay, France. J. Mollus. Stud. 64, 263-274. Boucaud-Camou, E. 1969. Etude histologique et histochimique de l’appareil digestif de Sepiola atlantica d’orbigny et Sepia officinalis L. Bull. Soc. Linn. Normandie 9, 220-243. Boucaud-Camou, E. 1972. Etude infrastructurale du pancreas de Sepia officinalis L. Bull. Soc. Zool.Fr. 97, 197- 205. Boucaud-Camou, E. 1973. Etude de l’appareil digestif de Sepia officinalis L. (Mollusque: Cephalopode). Essai d’analyse experimentale des phenomenes digestifs. Ph. D. Dissertation, Univ. Of Caen, France. Boucaud-Camou, E. 1974. Localization d’activités enzymatiques impliquéz dans la digestion chez Sepia officinalis L. Arch. Zool. Exp. Gen. 115, 5-27. Boucaud-Camou, E. 1977. Stucture et funcion de l’epitele caecal de Sepia officinalis L. Biol. Cell. 29, 55-60. Boucaud-Camou, E., Boucher-Rodoni, R. And Mangold, K. 1976. Digestive absorption in Octopus vulgaris (Cephalopoda: Octopoda). J. Zool. 179, 261-271. Boucaud-Camou, E. and Pequignat, E. 1973. Etude experimentale de l’absortion digestive chez Sepia officinalis L. Forma & Functio 6, 93-112. Boucaud-Camou, E. and Boucher-Rodoni, R. 1983. Feeding and digestion in cephalopods. In: The Mollusca, Vol. 5, Academic Press, 149-187. Boucaud-Camou, E. And Roper, C.F.E. 1995. Digestive enzymes in paralarvae cephalopods. Bull. Mar. Sci. 57, 313-327. Boucaud-Camou, E. And Roper, C.F.E. 1998. The digestive system of rhycoteuthion paralarvae (Cephalopoda: Ommastrephidae). Bull. Mar. Sci. 62, 81-88. Bouche-Rodoni, R. 1975. Vitesse de digestion chez les cephalopodes Eledone cirrosa (Lamarck) et Illex illecebrosus (Lesueur). Cah. Biol. Mar. 16, 159-175. Boucher-Rodoni R, Boucaud-Camou E, Mangold K. 1987. Feeding and digestion. In: Boyle, PR (ed) Cephalopod Life Cycles, Vol. II. Academic Press, London, pp. 85-108. Boletzky S., 1975. The reproductive cycle of Sepiolidae. Pubblicazionne Stazione Zoologica Napoli 39, 84-95. Boletzky S. and Hanlon R.T. 1983. A review of the laboratory maintenance, rearing and culture of cephalopod mollusks. Mem. Nat. Mus. Vic. 44, 147-187. Burukovsky, R.N., Gaevskaya, A.V., Domanevsky, L.N., Nigmatulin, Ch. M. and Panfilov, B.G. 1979. Main resource of research in squid carried out by the AtlantNIRO in the Central East Atlantic. ICES. CM 1979 / K:11. Cagnetta, P. and Sublimi, A. 1999. Productive performance on the common octopus (Octopus vulgaris C.) when fed on a monodiet. Eminar on Mediterranean Marine aquaculture finfish species diversification. CIHEAM – IAMZ and FAO, Zaragoza, Spain, 1-3. Castro, B. And Guerra, A. 1990. The diet of Sepia officinalis (Linnaeus, 1758) y Sepia elegans (Blainville, 1827) (Cephalopoda: Sepioidea) from the Ría de Vigo (NW Spain). Sciencia Marina 54, 375-388. Castro, B. 1991. Can Sepia officinalis L. Be reared on artificial food? Mar. Behav. Physiol. 19, 35-38. Domínguez, P., Gaxiola Cortés, G. y Rosas Vázquez, C. 2004. Alimentación y Nutrición de Moluscos Cefalópodos: Avances Recientes y Perspectivas Futuras. In: Cruz Suárez, L.E., Ricque Marie, D., Nieto López, M.G., Villarreal, D., Scholz, U. y González, M. 2004. Avances en Nutrición Acuícola VII. Memorias del VII Simposium Internacional de Nutrición Acuícola.16-19 Noviembre, 2004. Hermosillo, Sonora, México 612 Castro B.G., DiMarco F.P., DeRusha R. and Lee P.G. 1993. The effects of surimi and pelleted diets on the laboratory survival, growth and feeding rate of the cuttlefish Sepia officinalis. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 170, 241-252. Castro B.G. and Lee P.G. 1994. The effects of semi-purified diets on growth and condition of Sepia officinalis L. (Mollusca: Cephalopoda). Comp. Biochem. Physiol. 109A(4), 1007- 1016. Chen, X.K. and Long, L.J. 1991. Research and production of live feeds in China. In: Rotifer and microalgae culture systems. Ed. By W. Fulks and K.L. Main. 187-202. Choe, S., 1966. On the eggs, rearing, habits of fry, and growth of some Cephalopoda. Bull. Mar. Sci. 16, 330-348. Coelho, M., Domingues, P., Balguerías, E., Fernández, M. and Andrade, J.P. 1997. A comparative study of the diet of Loligo vulgaris (Lamarck, 1799) (Mollusca: cephalopoda) from the South coast of portugal ad the Saharan Bank (Central-East Atlantic). Fisheries Research 29, 245-255. Dabrowski K., Dabrowska H. and Grundniewski C. 1978. A study of the feeding of the common carp larvae with artificial food. Aquaculture 13, 257-264. D’Aniello, A. and Scardi, V. 1971. Attivita cellulasica nel polipo (Octopus vulgaris). Boll. Soc. Ital. Biol. Sper. 47, 481-483. D’Aniello, A., Nardi, G., De Santis, A. Vetere, A., di Cosmo, A., Marchelli, R., Docenas, A. and Fisher, G.1995. Free L-amino acids and D-aspartate content in nervous system of cephalopoda. A. Comparative Study. Comp. Chem. Physiol. 122, 661-666. DeRusha R.H., Forsythe J.W., DiMarco F.P. and Hanlon R.T. 1989. Alternative diets for maintaining and rearing cephalopods in captivity. J. Lab. Anim. Sci. 39, 306-312. DiMarco F.P., Turk P.E., Scimeca J.M., Browning W.J. and Lee P.G. 1993. Laboratory survival, growth and digestive gland histology of squids reared on living and non-living fish diets. J. Lab. Anim. Sci. 43, 226- 231. Domingues, P.M. 1999. Development of alternative diets for the mass culture of the European cuttlefish Sepia officinalis. Ph D. thesis. University of the Algarve, Portugal, 95 p. Domingues, P.M., Kingston, T., Sykes, A., and Andrade, J.P., 2001a. Growth of young cuttlefish, Sepia officinalis (Linnaeus, 1758) at the upper end of the biological distribution temperature range. Aquacult. Res. 32, 923- 930. Domingues, P.M., T., Sykes, A., and Andrade, J.P., 2001b. The use of artemia or mysids as food for hatchlings of the cuttlefish Sepia officinalis Linnaeus, 1758; effects on growth and survival throughout the life cycle. Aquacult. Int. 9, 319-331. Domingues, P.M., T., Sykes, A., and Andrade, J.P., 2002. The effects of temperature in the life cycle of two consecutive generations of the cuttlefish Sepia officinalis (Linnaeus, 1758), cultured in the Algarve (South Portugal). Aquacult. Int. 10, 207-220. Domingues, P.M., Poirier, R., Dickel, L. Almansa, E. Sykes, A. and Andrade, J. 2003. Effects of culture density and live prey on growth and survival of juvenile cuttlefish, Sepia officinalis. Aquaculture International 11, 225-242. Domingues, P., Sykes, A., Sommerfield, A., Almansa, E., Lorenzo, A. and Andrade, P. 2004. Growth and survival of cuttlefish, Sepia officinalis (Linnaeus, 1758) of different ages fed crustaceans and fish. Effects of frozen and live prey. Aquaculture 229, 239-254. Fisher, L.R., Kon, S.K. and Thompson, S.Y. 1956. Vitamin A and carotenoids in certain invertebrates. V. Mollusca: Cephalopoda. J. Mar. Biol. Ass. U.K. 35, 63-80. Forsythe, J.W. and Hanlon, R.T. 1981. First rearing of Octopus joubini Robson, 1929 on mysidacean and Caridean shrimps. 1981. Bulletin of the American Malacological Union for 1980, 42-45. Forsythe, J. W. 1981. A study on the growth of Octopus joubini Robson, 1929 reared in controlled closed seawater systems. M. Sc. Thesis, Texas A&M University, College Station, Texas, 79 p. Forsythe, J. W. and Van Heukelem, W.F. 1987. Growth. In: Boyle, P.R. (Ed.), Cephalopod Life Cycles. Vol. II. Academic Press, London, pp: 135-156. Forsythe, J.W., DeRusha, R. and Hanlon, R.T., 1994. Growth, reproduction and life span of Sepia officinalis (Cephalopoda: Mollusca) cultured through seven consecutive generations. J. Zool. Lond. 233, 175-192. Domínguez, P., Gaxiola Cortés, G. y Rosas Vázquez, C. 2004. Alimentación y Nutrición de Moluscos Cefalópodos: Avances Recientes y Perspectivas Futuras. In: Cruz Suárez, L.E., Ricque Marie, D., Nieto López, M.G., Villarreal, D., Scholz, U. y González, M. 2004. Avances en Nutrición Acuícola VII. Memorias del VII Simposium Internacional de Nutrición Acuícola.16-19 Noviembre, 2004. Hermosillo, Sonora, México 613 Forsythe, J.W., Walsh, L.S., Turk, P.E. and Lee, P.G. 2001. Impact of temperature on juvenile growth and age at first egg-laying of the Pacific reef squid Sepioteuthis lessoniana reared in captivity. Marine Biology 138, 103-112. Fox, D.L. 1966. Pigmentation of molluscs. In: Physiology of Mollusca. (Ed. K.M. Wilbur, C.M. Young), Vol. 2, 249-274. Academic Press, New York and London. García B.G. and Giménez, F.A. 2002. Influence of diet on growing and nutrient utilization in the common octopus (Octopus vulgaris). Aquaculture 211, 173-184. Gilbert DL, Adelman WJ, Arnold JM (Eds) 1990. Squid as experimental animals. Plenum Press, New York. Giménez, F.A. and García, B.G. 2002. Growth and food intake models in Octopus vulgaris Couvier (1797): Influence of body weight, temperature, sex and diet. Aquaculture International 10, 361-377. Gawlicka, A., Parent, B., Hom, M.H., Ross, N., Opsdad, I. and Torrisen, O.J. 2000. Activity of digestive enzymes in yolk-sac larvae of atlantic halibut (Hippoglossus hippoglossus). Indication of readiness for first feeding. Aquaculture 184, 303-314. Guerra, A. 1978. Sobre la alimentación y comportamiento alimentario de Octopus vulgaris. Investigación Pesquera 42, 351-364. Guerra, A. D Rocha, F. 1994. The life history of Loligo vulgaris and Loligo forbesi (Cephalopoda: Loliginidae) in Galician waters (NW Spain). Fisheries research 21, 43-69. Hanlon R.T., Turk P.E. and Lee P.G., 1991. Squid and cuttlefish mariculture: An update perspective. J. Ceph. Biol. 2(1), 31-40. Hanlon, R.T. and Messenger, J.B. 1996. Cephalopod behaviour. Cambridge University Press. Cambridge. Hochachka PW, Moon TW, Mustafa T. and Storey KB. 1975. Metabolic sources of power for mantle muscle of a fast swimming squid. Comp. Biochem. Physiol. 52B, 151-158. Houlihan DF, McMillan DN, Agnisola C, Genoino IT, Foti L. 1990. Protein synthesis and growth in Octopus vulgaris. Mar. Biol., 106, 251-259. Hunt, S. and Nixon, M. 1981. A comparative study of protein composition in the chitin-protein complexes of the beak, pen, sucker, radula and oesophageal cuticle of the cephalopods. Comp. Biochem. Physiol. B. 68, 535-546. Ibeas, C., Cejas, J.R., Fores, R.., Badía, P., Gómez, T. and Lorenzo-Hernández, A. 1997. Influence to eicosapentanoic to docosahexaenoic acid ratio (EPA/DHA) of the dietary lipids on growth and fatty acid composition of the gilthead seabream (Sparus aurata) juveniles. Aquaculture 150, 91-102. Iwasaki M, Harada R. 1985. Proximate and amino acid composition of the roe and muscle of selected marine species. J. Food Sci. 1585 (50). Koslovskaya, E.P. and Vaskovsky, V.E. 1970. A comparative study of proteinases of marine invertebrates. Comp. Biochem. Physiol. 34, 137-142. Koueta, N., Boucaud-Camou, E. and Noel, B. 2002. Effect of enriched natural diet on survival and growth of juvenile cuttlefish Sepia officinalis L. Aquaculture 203, 293-310. LaRoe, E.T. 1971. The culture and maintenance of the loliginid squids Sepioteuthis sepioidea and Doryteuthis plei. Mar. Biol. 9, 9-25. Lee P.G., Forsythe J.W., DiMarco F.P., DeRusha R. and Hanlon R.T. 1991. Initial palatability and growth trials on pelleted diets for cephalopods. Bull. Mar. Sci. 49, 362-372. Lee P.G., 1994. Nutrition of cephalopods: fueling the system. Mar. Freshw. Behav. Physiol. 25, 35-51. Lee P.G., Turk P.E., Forsythe J.W. and DiMarco, F.P., 1998. Cephalopod Culture: Pysiological, Behavioral and Environmental requirements. Suisan Zoshoku 46(3), 417-422. Lehninger A.L., Nelson D.L., Cox M.M. (eds). 1993. Principles of biochemistry. 2nd Edition. Worth Publishers, New York. Lindberg J.C. and Doroshov S.I. 1986. Effects of diets switch between natural and prepared foods on growth and survival of white sturgeon juveniles. Trans. Am. Fish. Soc. 115, 166-171. Lipinski. M.R. 1987. Food and feeding of Loligo vulgaris reynaudii from St. Francis Bay, South Africa. S. Afr. . Mar. Sci. 5, 557-564. Lipinski, M.R. 1992. Cephalopods of the Benguela ecossystem: Trophic relationship and impact. S. Afr. J. Mar.Sci. 12, 791-802. Mangold, K. and Boletzky, S. 1973. New data on reproductive biology and growth of Octopus vulgaris. Mar. Biol. 19, 7-12. Domínguez, P., Gaxiola Cortés, G. y Rosas Vázquez, C. 2004. Alimentación y Nutrición de Moluscos Cefalópodos: Avances Recientes y Perspectivas Futuras. In: Cruz Suárez, L.E., Ricque Marie, D., Nieto López, M.G., Villarreal, D., Scholz, U. y González, M. 2004. Avances en Nutrición Acuícola VII. Memorias del VII Simposium Internacional de Nutrición Acuícola.16-19 Noviembre, 2004. Hermosillo, Sonora, México 614 Mangold K., 1983. Food, feeding and growth in cephalopods. Memoirs of the National Museum Victoria 44, 81-93. Morishita, T. 1974. Participation in digestion by proteolitic enzymes of the posterior salivary gland in Octopus. I. Confirmation of the existence of protein digestive enzymes in the posterior salivary gland. Nippon Suisam Gakkaishi (Bull. Jpn. Soc. Sci. Fish.). 40, 601-607. Nakahara, M. and Shimizu, C. 1985. Cobalt-binding substances in the branchail heart of Octopus vulgaris. Bull. Jpn. Soc. Sci. Fish. 51, 1195-1199. Nash, D.M., Eaton, C.A. and Crewe, N.F. 1978. Lipid classes and fatty acid composition of squid (Illex ilecebrosus). Technical Report of the Fisheries and Marine Service of Canada. 8 p. Navarro, J.C., Amat, F. and Sargent, J.R. 1992. Fatty acid composition of coastal and inland Artemia. Aquaculture 109, 219-230. Navarro, J.C., Amat, F. and Sargent, J.R. 1993. The lipids of cysts of freshwater-and marine –type Artemia. Aquaculture 109, 327-336. Navarro, J.C. and Villanueva, R. 2000. Lipid and fatty acid composition of early stages of cephalopods: an approach to their lipid requirements. Aquaculture 183, 161-177. Nixon, M. 1966. Changes in body weight and intake of food by Octopus vulgaris. Pubbl. Stn. Zool. Napoli 34, 329- 339. Nixon M. 1987. Cephalopod diets. In: Boyle, PR (ed) Cephalopod Life Cycles, Vol. II. Academic Press, London, pp. 201-219. O’Dor, R.K. and Wells, M.J. 1973. Yolk protein synthesis in the ovary of Octopus vulgaris and its control by the optic gland gonadotropin. J. Exp. Biol. 59, 665-674. O’Dor , R.K. and Wells, M.J. 1978. Reproduction vs. Somatic growth: Hormonal control in Octopus vulgaris. J. Exp. Biol. 77, 529-540. O’Dor R.K. and Wells M.J. 1987. Energy and nutrient flow. In: Cephalopod life cycles (Boyle, P.R. ed), Vol. 2, pp. 109-133. Academic Press, London. O’Dor, R.K., Mangold, K., Boucher-Rodoni, R., Wells, M.J. and Wells, J. 1983. Nutrient absorption, storage and remobilization in Octopus vulgaris. Marine Behavior and Physiology 11, 239-258. Oestmann D.J., Scimeca J.W., Forsythe J.W., Hanlon R.T. and Lee P.G. 1997. Special considerations for keeping cephalopods in laboratory facilities. Contemporary Topics Lab. Anim. Sci. 36, 89-93. Okutani, T. 1990. Squids, cuttlefish and octopuses. Mar. Behav. Physiol. 18, 1-17. Okutani, K. and Kimata, M. 1964. Studies on chitinolytic enzymes present in aquatic animals. III. Distribution of chitinase digestive organs of a few kinds of aquatic animals. Nippon Suisam Gakkaishi (Bull. Jpn. Soc. Sci. Fish.). 30, 574-576. Pascual, E. 1978. Crecimiento y alimentación de tres generaciones de Sepia officinalis en cultivo. Investigación Pesquera 42, 421-442. Pierce, G.J., Boyle, P.R., Hastie, L.C. and Santos, M.B. 1994. Diets of squid Loligo forbesi and Loligo vulgaris in the North East Atlantic. Fish. Res. 21, 149-163. Quintela, J. And Andrade, J.P. 2002a. Diel feeding rythms, daily ration and gastric evacuation rates of Sepia officinalis in the Ria Formosa lagoon (South Portugal). Bull. Mar. Sci. 71, 665-680. Quintela, J. And Andrade, J.P. 2002b. Effects of temperature in gastric evacuation rates in Sepia officinalis (Linnaeus, 1758) in laboratory conditions. Bull. Mar. Sci. 71, 681-689. Richard, A. 1971. Contribuition à l’étude expérimentale de la croissance et de la maturation sexuelle de Sepia officinalis L. (Mollusque, Céphalopode). Thèse nº 248: Univ. Lille. 264 p. Rodrígues, C. Perez, J.A., Badía, P., Izquierdo, M.S., Fernández-Palacios, H. and Lorenzo-Hernández, A. 1998. The n-3 highly unsaturated fatty acids requirements of the gilthead seabream (Sparus aurata L.) larvae when using appropriate DHA/EPA ratios in the diet. Aquaculture 169, 9-23. Romanini, M.G. 1952. Osservazioni istochimicamente rivelabili dei fermenti delle ghiandole salivari anteriori e posteriori di Octopus vulgaris. Boll. Soc. Ital. Sper. 25, 1179-1180. Romjin, C. 1935. Die Verdaunngsenzyme bei einigen ephalopoden. Arch. Neerl. Zool. 1, 373-431. Rosa, R., Nunes, L. and Sousa Reis, C. 2002. Seasonal changes in the biochemical composition of Octopus vulgaris Cuvier 1797, from three areas of the Portuguese coast. Bull. Mar. Sci. 71, 739-751. Rossi, F., Nardi, G., Palumbo, A. and Grota, G. 1985.5-Thiolhistidine, a new amino acid from eggs of Octopus vulgaris. Comp. Biochem. Physiol. 80, 843-845. Domínguez, P., Gaxiola Cortés, G. y Rosas Vázquez, C. 2004. Alimentación y Nutrición de Moluscos Cefalópodos: Avances Recientes y Perspectivas Futuras. In: Cruz Suárez, L.E., Ricque Marie, D., Nieto López, M.G., Villarreal, D., Scholz, U. y González, M. 2004. Avances en Nutrición Acuícola VII. Memorias del VII Simposium Internacional de Nutrición Acuícola.16-19 Noviembre, 2004. Hermosillo, Sonora, México 615 Sargent, J.R., Bell, M.B., Bell, J.G., Henderson, R.J. and Tocher, D.R. 1995. Origins and function of n-3 polynsaturated fatty acids in marine organisms. In: Phospholipids: charaterization, metabolism and novel biochemical applications. (Ed. Cebe G. and Paltauf F.). American Oil Chemical association Press, Champaign, IL., USA, 248, 259. Sauer, W.H. and Lipinski, M.R. 1991. Food of squid Loligo vulgaris reunaudii (Cephalopoda: Loliginidae) on their spawning grounds off the Eastern Cape, South Africa. S. Afr. J. Mar. Sci. 10, 193-201. Sawano, E. 1935. Proteolitic encimes in polypus vulgaris Lamarck. Sci. Rep. Zool. Inst. Tokyo. 34, 101-126. Seidou, M., Kubota, L. Hiraki, K. and Kito, Y. 1988. Amino acid sequence of the retinal binding site of the squid visual pigment. Biochim. Biophys. Acta 957, 318, 321. Shehata M.B. and Wassef, E.A. 1989. Fatty acid composition of muscle lipids of gilthead bream (Sparus aurata L.). Third Egyptian British Conference on Animal, Fish and Poultry production, 797-804. Shirai, , T., Kikuchi, N., Matsuo, N., Inada, H., Suzuki, T. and Hirano, T. 1997. Extractive componentes of the squid ink. Fish. Sci. 63, 939-944. Siezen, R.J. and Shaw, D.C. 1982. Physicochemical characterization of lens proteins of the squid Nototodarus gouldi and comparison with vertebrate crystallins. Biochim. Biophys. Acta 704, 304-320. Storey K.B. and Storey J.M. 1978. Energy metabolism in the mantle muscle of the squid, Loligo pealei. J. Comp. Pysiol. 123B, 311-319. Sykes, A., Domingues, P., Loyd, M., Sommerfield, A., and Andrade, P., 2003. The influence of culture density and enriched environments on the first stage culture of young cuttlefish, Sepia officinalis (Linnaeus, 1758). Aquac. Int. 11, 531-544. Takahashi, T. 1960. Biochemical studies on the viscera of cuttlefish, Omastrephes sloani pacificus. III. Nippon Suisam Gakkaishi (Bull. Jpn. Soc. Sci. Fish.). 26, 500-507. Takahashi, T. 1963. Studies on the viscera enzymes of cuttlefish Omastrephes sloani pacificus. J. Fac. Fish. Prefect. Univ. Mie. 5, 384-411. Taki, I. 1941. On keeping octopuses in an aquarium for physiological experiments, with remarks on some operative techniques. Venus 10, 139-156. Van Heukelem, W.F. 1973. Growth and life span of Octopus cyanea (Mollusca: Cephalopoda). J. Zool. 169, 299- 315. Van Heukelem, W.F. 1976. Growth, bioenergetics and life span of Octopus cyanea and Octopus maya. Ph. D. thesis, Univ. Hawaii, 224 p. Van Heukelem, W.F. 1977. Laboratory maintenance, breeding , rearing and biomedical research potential of the Yucatan octopus (Octopus maya). Lab. Anim. Sci. 27, 852-859. Van Heukelem, W.F. 1983. Octopus maya In: Boyle, P.R. (Ed.), Cephalopod Life Cycles. Vol. I. Academic Press, London, pp: 311-323. Vecchione, M. 1991. A method for examining the structure and contents of the digestive tract in paralarvas squids. Bull. Ma. Sci. 49, 300-308. Villanueva, R. 1994. Decapod crab zoeae as food for rearing cephalopod paralarvae. Aquaculture 128, 143-152. Villanueva, R. 1995. Experimental rearing and growth of planktonic Octopus vulgaris from hatching to settlement. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 52, 2639-2650. Villanueva, R., Koueta, N., Riba, J. and Boucaud-Camou, E. 2002. Growth and proteolytic activity of Octopus vulgaris parralarvae with different food rations during first feeding, using Artemia nauplii and compound diets. Aquaculture 205, 269-286. Villanueva, R. and Navarro, J.C. 2003. The fatty acid composition of Octopus vulgaris paralarvae reared with live and inert food: Deviation from their natural fatty acid profile. Aquaculture 219, 613-631. Villanueva, R., Riba, J., Ruíz-Capillas, C., González, A.V. and Baeta, M. In press. Amino acid composition of early stages of cephalopods and effects of amo acid dietary treatmets on Octopus vulgaris paralarvae. Aquaculture. 24 p. Vlieg P. 1984. Proximate composition of New Zealand squid species. N. Z. J. Sci., 27, 45-150. Watanabe, T., Izquierdo, M.S. Takeushi, T. Satoh, H. and Kitajima, C. 1989. Comparison between ecosapentanoic and docohexaenoic acids in terms of essential fatty acid efficiency in larval red seabream. Nippon Suisam Gakkahashi (Bull. Jpn. Soc. Sci. Fish.) 55, 1635-1640. Wells, M.J., O’dor, R.K., Mangold, K. And Wells, J. 1983. Diurnal changes in activity and metabolic rate in Octopus vulgaris. Marine Behavior and Physiology 9, 275-287. Domínguez, P., Gaxiola Cortés, G. y Rosas Vázquez, C. 2004. Alimentación y Nutrición de Moluscos Cefalópodos: Avances Recientes y Perspectivas Futuras. In: Cruz Suárez, L.E., Ricque Marie, D., Nieto López, M.G., Villarreal, D., Scholz, U. y González, M. 2004. Avances en Nutrición Acuícola VII. Memorias del VII Simposium Internacional de Nutrición Acuícola.16-19 Noviembre, 2004. Hermosillo, Sonora, México

...