¿Qué nos pueden decir los árboles filogenéticos respecto a los patrones de infección de Wolbachia?

¿Qué nos pueden decir los árboles filogenéticos respecto a los patrones de infección de Wolbachia?- implicaciones en el control biológico de plagas

Emiliano Rodríguez ¹, Michelle Sánchez¹, Sesangare Campos¹ y Daniela López¹.

¹ Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad Universitaria, 04510 México, D.F., México

INTRODUCCIÓN

Culex pipiens es un mosquito que en 1924 marcó sin quererlo uno de los descubrimientos más fascinantes dentro de la genética evolutiva, puesto que dentro de sus gónadas residía una bacteria que setenta años después empezó a cobrar un interés considerable en la comunidad científica por varias razones (Werren 1997). La bacteria encontrada en los tejidos reproductivos de C. pipiens pertenecía al género Wolbachia, cuyas especies son endosimbiontes estrictos cuyas asociaciones simbióticas han sido evolutivamente estables por cientos de millones de años (Bordenstein et al. 2009), y que se han encontrado en un 20% de todas las especies de insectos; sin embargo, cálculos recientes han estimado la infección de aproximadamente más del 66% de especies de artrópodos y varias otras de nematodos (Hilgenboecker et al. 2008). La creciente notoriedad de Wolbachia se debe principalmente a cuatro razones:

1) Es uno de los endosimbiontes parásitos más conspicuos del mundo, lo cual habla de un mecanismo inusualmente rápido de especiación (Werren 1997, Bordenstein 2003).

2) Normalmente Wolbachia reduce la adecuación de sus hospederos porque causa alteraciones reproductivas en éstos, como la inducción de partenogénesis, muerte de los machos, incompatibilidad de gametos (conocida como incompatibilidad citoplasmática) y feminización de los descendientes (Saridaki & Bourtzis 2010). No revisaremos en más detalle las alteraciones mencionadas, para una descripción más clara consultar Werren et al. (2008) y Sinkins & Gould (2006). La manipulación del sistema reproductivo de los hospederos de Wolbachia da lugar al llamado parasitismo reproductivo, que provoca a su vez que la frecuencia de hospederos hembras sea más alta que los hospederos machos (Saridaki & Bourtzis 2010). En algunas ocasiones, sin embargo, Wolbachia ha desarrollado relaciones comensalistas e incluso mutualistas con algunos organismos como nematodos, a tal grado que la presencia de la bacteria se vuelve vital para la supervivencia del organismo (Bordenstein et al. 2009, Werren et al. 2008).

3) Wolbachia es un endosimbionte que es heredado vía materna a la descendencia debido a que se encuentra en el citoplasma de los huevos de la hembra (figura 1), lo cual ha llevado a pensar que su transmisión se da de manera vertical (Saridaki & Bourtzis 2010). Por otro lado, existe ya bastante evidencia como para sospechar que la transferencia horizontal intraespecífica e interespecífica es un evento común (Boyle et al. 1993, Werren 1997, Werren et al. 2008).

4) Existe un interés general en utilizar a Wolbachia como un agente para combatir la filariasis, o como control biológico de plagas de insectos al actuar como enemigo natural, o al usarlo como vector para esparcir modificaciones genéticas deseadas en poblaciones de insectos (Werren 1997, Werren et al. 2008, Bourtzis 2008).

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Elucidar los patrones de infección de Wolbachia podría ser fundamental para planear estrategias de control biológico y evaluar riesgos de infección a insectos no diana. En el trabajo reportado aquí, evidenciamos el patrón de infección de Wolbachia en el tiempo evolutivo a través de árboles filogenéticos reconstruidos con la secuencia CO1 de insectos infectados con Wolbachia, y del gen ftz de la bacteria.

Nuestro estudio se basa en tres hipótesis. La primera implica la transferencia vertical del parásito mediante la reproducción del hospedero, transmitiéndose a su progenie. Si éste es el caso, los árboles filogenéticos reconstruidos serán imágenes especulares uno del otro, como reportado en Moran et al. (1993), ya que un cambio evolutivo en uno de los organismos necesariamente provocará una respuesta en el otro. La segunda hipótesis es que Wolbachia es transmitida horizontalmente, infectando a hospederos de otra especie. En este caso, los árboles filogenéticos no serán iguales debido a que la presencia del parásito en hospederos distintos implica presiones de selección diferentes. Una tercera hipótesis también puede ser postulada, infiriendo que el patrón de infección de Wolbachia en sus hospederos ha sido de manera tanto vertical como horizontal. Los árboles filogenéticos esperados de esta última hipótesis sugerirán algunas pistas de coevolución y otras de transferencia horizontal.

MÉTODOS

Obtención de secuencias. En este estudio realizamos dos árboles filogenéticos a partir de dos secuencias distintas. Para el primero, obtuvimos secuencias parciales del locus mitocondrial CO1 de 23 géneros de artrópodos infectados por Wolbachia, y que se encuentran distribuidos en 8 grupos (Hymenoptera, Lepidoptera, Coleoptera, Diptera, Orthoptera, Crustacea, Dictyoptera e Isoptera). Para la elaboración del segundo árbol, usamos secuencias de la proteína ftsZ involucrada en la división celular de Wolbachia. Con el fin de observar pistas de coevolución o transferencia horizontal entre Wolbachia y sus huéspedes, cada una de las secuencias ftsZ corresponden a bacterias que infectan cada uno de los 23 géneros de hospederos estudiados.

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