Reguladores De Cresimiento

Ediciones Universidad de La Serena, La Serena, Chile (2006) 16: xx-xx

1 Departamento de Ecología, Facultad de Ciencias Biológicas, P. Universidad Católica de Chile. Av.

Libertador Bernardo O’Higgins 340, Santiago, Chile. E-mail: mjordan@bio.puc.cl

2 Instituto de Biología Vegetal y Biotecnología, Universidad de Talca. E-mail: jcasaretto@utalca.cl

Capítulo XVI

Hormonas y Reguladores del Crecimiento: Etileno, Ácido Abscísico,

Brasinoesteroides, Poliaminas, Ácido Salicílico y Ácido Jasmónico

Miguel Jordán1 y José Casaretto2

ETILENO

Etileno es la única hormona vegetal gaseosa, simple y pequeña, presente en angiospermas

y gimnospermas aunque también en bacterias y hongos además de musgos, hepáticas,

helechos y otros organismos. Siendo un gas puede moverse rápidamente por los tejidos, no

tanto por transporte sino por difusión. Su efecto además se inicia con cantidades mínimas,

las cuales ya provocan respuestas.

El hecho que la hormona etileno haya resultado ser un gas, es con respecto a la formulación

de las otras hormonas “no gaseosas” un hecho sorprendente, además dado que los

mínimos niveles que implican un efecto; son comúnmente menores a 1.0 ppm (1.0 ul.L-1).

Independientemente, algunos fenómenos afines al efecto de gases sobre plantas habían ido

aconteciendo por comienzos del Siglo XX. En parques residenciales de Europa, se observaba

la caída particular de las hojas de sólo algunos árboles dispuestos en algunos sitios de

parques próximos al iluminado y desde E.E.U.U., se hacía referencia también a la caída total

de hojas en cultivos de rosas en desarrollo bajo condiciones de invernadero. En ambos

casos estaba involucrado el combustible distribuido que emanaba de una tubería defectuosa

que contenía gas urbano para alumbrado de los faroles y calefacción de esa época. En

general, el etileno se encuentra como subproducto de la combustión de petroquímicos. Esto

condujo a reconocer experimentalmente, aún a comienzos de siglo que, varios gases como

el etileno, podían inducir varias respuestas en plantas, al poder afectar los patrones de crecimiento

y germinación, aunque este último, no como una hormona vegetal. Sin embargo a

partir de los 1980s se descifra totalmente su ciclo de síntesis, enzimas y diferentes factores

bióticos y abióticos que afectan dicho proceso y etileno es reconocido como otra hormona

vegetal. Se asume que estaría relacionado con la acción de auxina dado que en presencia

de ésta, etileno incrementa sus efectos más allá que el generado por la propia auxina, aun2

ETILENO, ÁCIDO ABSCISICO Y OTROS v280806

que se admite que por su forma gaseosa, puede llegar a zonas adyacentes más rápidamente

donde la auxina no puede acceder.

Síntesis, degradación y transporte

La biosíntesis de etileno fue dilucidada por S.F. Yang, quien en 1979 describió lo que se conoce

como el ciclo de la metionina o de Yang. Este ciclo se inicia justamente en la metionina

que se asocia a la adenosina conformando la S-adenosilmetionina (AdoMet). El paso siguiente

es la conversión de este intermediario en ACC (acido 1-aminociclopropano-1-

carboxilico) el cual se desdobla en etileno con liberación de CO2 (Fig. 1). De la conversión

de AdoMet a ACC se libera 5 metil-tio-adenosina la cual se disocia en adenina y ribosa

(metil-tio-ribosa) pasando por varias reacciones a constituir nuevamente metionina, para

continuar el ciclo. Este ciclo metabólico es importante pues recicla la metionina, un amino

ácido no abundante, como fuente de azufre. Las reacciones pueden estar separadas espacialmente;

en condiciones de inundación (condiciones anaeróbicas) el ACC se genera en la

raíz y se transporta vía xilema, a través de la corriente transpiratoria hacia la parte aérea,

donde se transforma en etileno y donde manifiesta su acción (Bradford & Yang 1980). Las

tres reacciones principales están obviamente gobernadas por las enzimas AdoMet-sintetasa

para la síntesis de AdoMet; la ACC-sintasa para el ACC y la ACC-oxidasa para el etileno,

siendo esta última una reacción aeróbica. Varios factores sin embargo pueden acelerar o

frenar estas interconversiones. Se ha determinado que AIA puede inducir la síntesis de etileno

al promover la síntesis de ACC-sintasa. La síntesis y actividad de esta enzima también

es estimulada por factores abióticos como inundación, sequía y daño mecánico por heladas

o heridas (por ejemplo granizo) o durante algunas etapas de desarrollo como cierto grado

de madurez de frutos. En el caso de la ACC-oxidasa, la condición aeróbica y el fenómeno de

maduración, pero no temperaturas superiores a 35ºC, estimulan la conversión a etileno.

Aumentos de ACC, ACC-oxidasa y etileno se han observado en varios frutos un par de días

después de su cosecha, sin embargo las reacciones de síntesis también pueden ser incrementadas

bajo algunas situaciones de estrés. Así en tomate, bajo condiciones de anaerobiosis

(suelos inundados de agua), la síntesis de ACC se torna muy intensa en raíces y la

conversión a etileno ocurre una vez que este es transportado a la parte aérea (pecíolos) y

donde la condición aeróbica permite la acción de la ACC-oxidasa (Yang 1987). Quizás el

punto más limitante en la producción de etileno es la ACC-sintasa. Recientemente, el análisis

de mutantes de Arabidopsis ha revelado un nuevo proceso a nivel molecular para el

control de la actividad de esta enzima (Chae & Kieber 2005). Las dos clases de ACCsintasas

que existen en Arabidospsis contienen un dominio carboxilo-terminal que sería sujeto

a fosforilaciones por proteínas quinasas. Tales modificaciones bloquearían la formación

de un complejo entre las ACC-sintasas y un regulador negativo de éstas (ETO1), el cual las

marcaría para ser degradadas por el sistema del proteasoma 26 (Wang et al. 2004).

La degradación de etileno ocurre en forma gradual pasando a oxido de etileno, ác. oxálico y

CO2. Por otro lado, no todo el ACC es convertido a etileno, sino que parte de él se conjuga

a N-malonil ACC (Fig. 1).

Efectos fisiológicos.

Expansión celular. Etileno regula la expansión celular en hojas y la expansión lateral en

plántulas en germinación con inhibición de la elongación del epicotilo y radícula, causando

también un incremento

...