Sistemas circulatorio

Una revisión de los sistemas circulatorios abiertos y cerrados: Nueva terminología del complejo sistema circulatorio de los insectos

1. Introducción

Históricamente, el sistema cardiovascular de los invertebrados se ha visto como uno que está "abierto", lento, y mal regulado, donde la sangre baña los tejidos directamente ya que se mueve a través de un sistema de senos y / o lagunas sin una frontera endotelial. A la luz de los resultados actuales, nuestra visión del sistema circulatorio invertebrados y con especial énfasis en los más complejos sistemas de invertebrados debe cambiar. La intención de este artículo es establecer paralelismos entre las más complejas arquitecturas y sistemas circulatorios de invertebrados y de vertebrados utilizando una revisión limitada y selectiva de la literatura para enfatizar complejidades estructurales y fisiológicas. Ofrecemos soporte para los argumentos que conducen a un replanteamiento de la complejidad de los sistemas circulatorios de invertebrados, así como nuevas definiciones de términos comúnmente utilizados para describir diversas arquitecturas circulatorias. Cuando la morfología circulatoria / cardiovascular y la fisiología son examinados en un amplio contexto de la evolución, la naturaleza misma de una "cerrada" frente a "abierta" el sistema circulatorio puede ser cuestionado. Visto en este contexto un número de invertebrados han evolucionado y vasos o lagunas incompletas o incluso de células forradas por completo con una vasculatura altamente ramificado que permite la producción de presiones de conducción significativas y fluye para satisfacer las demandas metabólicas relativamente altas, impulsados ​​por los estilos de vida activos. Estos sistemas cardiovasculares invertebrados han bien desarrollado bombas musculares con mecanismos reguladores complejos que facilitan un rango dinámico de las respuestas a los cambios metabólicos y exigencias ambientales, y por lo tanto han permitido la explotación de los ecosistemas acuáticos y terrestres. De hecho, muchos pueden establecer paralelismos entre los sistemas cardiovascular bien desarrollados de vertebrados inferiores a los de crustáceos y cefalópodos moluscos decápodos. A la luz de nuestra mayor comprensión de los sistemas cardiovasculares invertebrados y su complejidad en paralelo para sistemas de vertebrados, una serie de paradigmas establecidos desde hace tiempo debe ser cuestionado y nuevas definiciones presentadas para alinear mejor nuestro entendimiento de la naturaleza de "abierto" frente a los sistemas cardiovasculares "cerrados".

2. ¿Por qué la clásica definición de sistema circulatorio "Abierto" y  "cerrado" debe ser repensado?

La visión clásica de un sistema circulatorio abierto se basa en la imagen de fluidos pseudocoelomic o celómica  que bañan directamente a los tejidos; este fluido se hace circular por todo el celoma través de las acciones de la musculatura y los movimientos de la pared del cuerpo de los animales.Un segundo y algo más muestra la imagen de un sistema abierto, es la de un recipiente situado en el musculo dorsal del corazón o sentado dentro de un hemocoel, el bombeo a través de hemolinfa anterior y / o los vasos de aorta posteriores.Estos vasos terminan abruptamente cuando su contenido se mueven en el celoma u otro espacio grande donde el gas, nutrientes y desechos de intercambio se acumulan directamente entre las células (tejidos) y hemolinfa (o ganglios en este punto el líquido podría ser descrito como fluido extracelular). La hemolinfa luego se mueve a través de los senos venosos o simplemente a través del celoma y en un seno pericárdico, a través de la ostia cardíaca y en el corazón para la recirculación.De hecho estos dos puntos de vista son técnicamente correctos, pero transmiten la idea de un sistema cardiovascular primitivo, mal diseñado y regulado que es incapaz de sostener las demandas metabólicas más altas (Figura 1 (a)).En cuanto a la cuestión por el otro lado, nuestro punto de vista estándar de un sistema circulatorio cerrado se basa en un sistema en el que un corazón bombea sangre a través de los multicompartimentos musculares de los circuitos sistémicos y pulmonares paralelos simultáneamente (Figura 1 (c)). La sangre es bombeada por las principales arterias elásticas (la aorta y las arterias grandes), que luego fluye en los vasos medios y pequeños del músculo liso y luego en las arteriolas, que suministran la circulación capilar.A nivel capilar, el gas, los nutrientes, y el intercambio de residuos se llevan a cabo entre la sangre y los tejidos a través de una capa endotelial.La sangre venosa luego regresa al corazón a través de, vénulas pequeñas y venas medianas, y finalmente de nuevo al corazón a través de la vena cava.En el sistema circulatorio cerrado en ningún momento la sangre deja los confines del endotelio vascular y, como tal, hay una clara distinción entre la sangre y la linfa [1-3].Aunque las descripciones anteriores sí hacen representaciones precisas de los sistemas circulatorios de los invertebrados como los gusanos y los mamíferos, respectivamente, que no proporcionan la profundidad y la amplitud de la información necesaria para entender el sutil significado de "tonos de gris" de la arquitectura de los sistemas circulatorios de los invertebradoscomo "abierto" y de los vertebrados como "cerrado" arquitectura circulatorio (Figura 1 (b)).Una revisión filogenética exhaustiva de las morfologías cardiovasculares no  aclara este punto. Algunos ejemplos bien descritos desde los taxonesespecíficos pueden ser utilizados para ilustrar la complejidad de la cuestión y dramáticamente señalar las deficiencias en las definiciones existentes.

3. El típico sistema circulatorio "Abierto" de los invertebrados: El sistema sanguíneo vascular de los anélidos

Los miembros de los filos Anélida contienen algunos de los más complejos ejemplos de invertebrados como gusanos [5–7].Los anélidos segmentados han desarrollado varios mecanismos con el fin de mejorar el transporte convectivo entre los compartimentos internos. Los más primitivos de ellos son el desarrollo de un celoma y la circulación celómica, seguido por el desarrollo de la unión de pigmentos oxígeno  a base de hierro intracelularmente (hemoglobinas), y el más avanzado llegando a ser un sistema de sangre vascular bastante desarrollado [8, 9].En los anélidos más pequeños hay pocas adaptaciones cardiorrespiratorias, sin embargo; en los gusanos más grandes y / o más activos, tales como los poliquetos, una vasculatura compleja ha evolucionado y en la lombriz de tierra australiana gigante y más activa (Oligochaeta) existe un corazón definido que aumenta el movimiento de la sangre a través de una vasculatura bien desarrollada (Figura 2) [10].Si bien hay muchas variaciones anatómicas observadas en el sistema cardiovascular de los anélidos que parecen haber evolucionado debido a los patrones de actividad, los comportamientos de alimentación y el medio ambiente, algunos de los sistemas más complejos son los vistos en la clase Polychaeta.El patrón general de la circulación en los gusanos Polychaeta comienza con un vaso dorsal que se extiende justo por encima del tracto digestivo (Figura 3).La sangre fluye hacia delante en los anastomes del vaso dorsal con un vaso ventral, ya sea directamente o por varios buques de conexión en paralelo.El recipiente ventral se ejecuta bajo el tracto digestivo y lleva la sangre posteriormente. Cada segmento del animal recibe un par de vasos sanguíneos parapodiales que surgen desde el recipiente ventral.Los vasos parapodiales segmentarias suministran la parapodios, la pared del cuerpo (tegumento) y el nefridios y dan lugar a los vasos intestinales que irrigan el intestino. La sangre se mueve desde el recipiente de ventral a través del sistema parapodiales y vuelve a la vaso dorsal a través de un par correspondiente de segmental dorsales vasos parapodiales (Figura 3).Cuando las branquias están presentes e integradas con el sistema vascular arterial (en lugar de ser perfundido con fluido celómico) que contienen tanto un vasos aferente como uno eferente (Ruppert y Barnes 1991).Las presiones son generadas por las ondas peristálticas de las contracciones a través de los vasos dorsales. Estos vasos sanguíneos y sus senos sanguíneos asociados no contienen un endotelio pero están revestidos por solamente la lámina basal de las células que recubren (Figura 3) (Brusca y Brusca 1990).

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